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Anfibios del Ecuador  Map of Life Anfibios del Ecuador Vernacular Name Jambato arlequín State/Provinces Pastaza Natural Regions Bosque Húmedo Tropical Amazónico Identification Es un sapo pequeño de dorso marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, lateralmente una banda marrón oscura desde la punta del hocico casi hasta la ingle, a veces interrumpida posteriormente por unas pocas líneas doradas amarillentas, y garganta, tórax y vientre de color blanco a crema.  Atelopus harlequin puede distinguirse fácilmente de todos los demás Atelopus (hasta ahora conocidos) por genética molecular, con una distancia p no corregida del fragmento 16S rRNA del 2,37 % con su pariente descrito más cercano conocido, A. colomai. Puede distinguirse morfológicamente de todos los congéneres por la combinación de tamaño diminuto, piel dorsal y lateral cubierta de espículas diminutas densas y poco diferenciadas, piel ventral lisa a ligeramente areolada, presencia de una columela y patrón dorsal (1). Atelopus harlequin es similar a sus congéneres del clado flavescens-spumarius, a A. andinus, A. loettersi, A. reticulatus y al complejo A. tricolor (incluyendo los sinónimos junior A. rugulosus ) del versant andino oriental de Perú y Bolivia, y a A. minutulus del versant andino oriental de Colombia. Difiere de A. manauensis en el patrón dorsal en vida (marrón oscuro, con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, fusionadas con la reticulación dorada amarillenta dorsolateral frente a pocos círculos irregulares, líneas y manchas, no fusionadas ampliamente con la banda dorsolateral reticulada espumosa). Se diferencia del nominal A. barbotini, A. flavescens (incluido su sinónimo junior A. vermiculatus), A. franciscus y el complejo A. hoogmoedi (incluido el nombre disponible A. hoogmoedi nassaui) en patrón y coloración en vida (dorsalmente marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, a veces formando un patrón de reticulación continuo similar a la espuma en el dorso; reticulación dorada amarillenta dorsolateral formando una banda con numerosas manchas irregulares de color marrón oscuro; por debajo blanco a crema, a veces con unos pocos puntos pequeños dispersos de color marrón con una mancha roja triangular debajo de la cloaca y las superficies ventrales adyacentes de los muslos vs dorsalmente negro con manchas rojas a rosadas, ventralmente rosa rojizo en A. barbotini; dorsalmente unicolor rojizo, parduzco o amarillo o pardo y con vermiculación olivácea, parduzco rojiza y cobriza, ventralmente rosa rojizo en los machos, rosa en las hembras en A. flavescens; dorsalmente oliva a pardo negruzco, ventralmente rojizo en A. franciscus; dorsalmente marrón oscuro o negro con manchas irregulares amarillas, rosadas, azuladas, blancas, verdosas o anaranjadas y bandas dorsolaterales reticuladas o barras sólidas, ventralmente amarillas, rosadas, azuladas, blancas, verdosas o anaranjadas, en algunos ejemplares con manchas oscuras o borrones en el complejo A. hoogmoedi). Todas estas formas, excepto algunas poblaciones del complejo A. hoogmoedi, carecen de superficies palmar y plantar rojas en vida (presentes en A. harlequin). Además, con 680 ± 30 ms A. harlequin tiene una llamada más corta que A. barbotini (1.490 ± 140 ms), A. flavescens (1.530± 220 ms), A. franciscus (1.490 ±150 ms), el complejo A. hoogmoedi de la Guayana Francesa (1.190 ± 10 ms), en el complejo A. hoogmoedi de Amapá, Brasil (1.160 ± 390 ms) y el complejo A. hoogmoedi de Pará, Brasil (1.060-1.240 ms). Además, con su pequeño SVL (20,6 ± 0,51 en machos adultos, N = 4), la nueva especie se distingue fácilmente del mayor A. barbotini (26,5± 0,9, N = 10 de la localidad tipo) y del complejo A. hoogmoedi (25,4 ± 1,4, N = 8, de la localidad tipo). Atelopus harlequin puede distinguirse de A. spumarius sensu stricto, A. colomai y A. histrionicus por la duración de la llamada (680 ± 30 ms frente a 922 ± 24 ms en A. spumarius sensu stricto; 2.049 ±220 ms en A. colomai; 807 ± 80 ms en A. histrionicus). Además, el nuevo taxón difiere de estas especies en el patrón dorsal (patrón de reticulación no densamente desarrollado en el dorso y no ampliamente fusionado con bandas dorsolaterales en A. spumarius sensu stricto, A. colomai y A. histrionicus), el patrón ventral de la hembra (ausencia en la nueva especie frente a presencia de puntos) y el SVL del macho (20,6 ± 0,51, N = 4, frente a 22,2 y 23,4, N = 2, en A. spumarius sensu stricto; 23,2 ± 1,46, N = 6, en A. colomai; 25,0 ± 0,67, N = 7, en A. histrionicus). La nueva especie puede distinguirse de A. pulcher por unas llamadas más cortas (680 ± 30 ms frente a 1.200 ± 100 ms). Atelopus harlequin se distingue además de A. pulcher por el menor SVL de los machos (20,6 ± 0,51, N =4, frente a 27,27 ± 1,07, N = 13) y la coloración de los machos en vida (dorso marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, que a veces forman un patrón de reticulación continuo en forma de espuma en el dorso; reticulación dorada amarillenta dorsolateral que forma una banda con numerosas manchas irregulares de color marrón oscuro frente a un dorso marrón oscuro con manchas, círculos y manchas verdes y una reticulación ancha verde en el dorso). dorsal marrón oscuro con manchas, círculos y manchas verdes y una banda dorsolateral ancha verde, raramente pequeños puntos marrón oscuro; en las hembras, venter rojo brillante con manchas marrón oscuro y una línea marrón oscura en el pecho en algunos especímenes). La nueva especie se diferencia de A. seminiferus por un SVL más pequeño (hembra única 25,7 vs 40,0), la ausencia de verrugas laterales (presentes en A. seminiferus) y la coloración dorsal (dorsalmente marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares de color dorado amarillento denso, a veces formando un patrón de reticulación continuo en forma de espuma en el dorso; interrumpido por pequeños puntos de color marrón oscuro; en las hembras, vientre de color rojo brillante con manchas de color marrón oscuro y una línea de color marrón oscuro en el pecho en algunos especímenes). De A. andinus, A. loettersi, A. reticulatus y el complejo A. tricolor, A. harlequin se distingue por la presencia de una columela (vs. ausencia). De A. loettersi, puede distinguirse por la coloración ventral de la hembra y el patrón en vida (por debajo de blanco a crema, a veces con algunos pequeños puntos marrones dispersos, con una mancha roja triangular por debajo de la cloaca y las superficies ventrales adyacentes de los muslos frente a mayoritariamente rojo, en algunos especímenes con manchas marrones irregulares). Además, puede distinguirse de A. andinus, A. reticulatus y el complejo A. tricolor por la ausencia de verrugas (presencia), por la presencia de reticulación dorsal (ausencia), excepto A. reticulatus (que muestra reticulación oscura en el dorso amarillo) y por el menor SVL del macho (20,6 ± 0,51, N = 4 frente a 26,4 y 27,5, N = 2, en A. andinus; 24,7, N = 1, en A. reticulatus; 20,8 ± 0,86, N = 17, en el complejo A. tricolor). Basado en su pequeño tamaño, A. harlequin se parece a A. minutulus, de la que puede distinguirse por la ausencia de espículas en los flancos (frente a las presentes en A. minutulus) y por la coloración y el patrón en vida (dorsalmente marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, a veces formando un patrón de reticulación continuo en forma de espuma en el dorso; reticulación dorada amarillenta dorsolateral formando una banda con numerosas manchas irregulares de color marrón oscuro frente a numerosas manchas verdes en un dorso y flancos marrones (1). Description Atelopus harlequin presenta la siguiente combinación de caracteres (Lotters et al. 2025): (1) Especie de pequeño tamaño, con un SVL promedio de los machos adultos de 20,6 ± 0,51, N = 4 y de las hembras adultas de 25,7; (2) cuerpo delgado (SW/SVL = 0,250 ± 0,003 en 4 machos, 0,272 en la hembra) con (3) extremidades largas (TIBL/SVL = 0. 479 ± 0,024 en 4 machos, 0,490 en la hembra) y (4) hocico acuminado, que sobresale por encima del vértice de la mandíbula inferior; (5) membrana timpánica ausente, anillo timpánico no visible, columela presente, ostia faríngea presente; (6) fórmula falángica de la mano 1-2-3-3; palmeado ausente en la mano; (7) primer dedo corto (THBL/MANO = 0. 432 ± 0,021 en 4 machos, 0. 400 en la hembra), en los machos adultos con almohadilla nupcial queratinizada de color parduzco; (8) fórmula falángica del pie 2-2-3-4-3, fórmula palmeada de los dedos I0-0 a 1II1/2 a 1-1 a 2III1 a 2-3IV3-1V; (9) piel lisa, dorsal y lateralmente cubierta de espículas diminutas, densas y poco diferenciadas; ventralmente lisa a ligeramente areolada, cloaca y muslos adyacentes areolados; (10) columna vertebral conspicua, procesos neurales ausentes; (11) en vida: dorso marrón oscuro con numerosos círculos o líneas irregulares densas de color dorado amarillento, en algunos ejemplares formando un patrón de reticulación continuo similar a la espuma en el dorso; en la cabeza, mancha marrón oscura que va de uno a otro párpado, conectada centralmente a una línea que va hasta la punta del hocico formando una marca irregular en forma de T en algunos ejemplares; patrón dorsal fusionado con reticulación dorada amarillenta dorsolateral formando una banda con numerosas manchas irregulares de color marrón oscuro (más pequeñas que el EYDM); lateralmente una banda marrón oscura desde la punta del hocico casi hasta la ingle, a veces interrumpida posteriormente por unas pocas líneas doradas amarillentas; extremidades y superficie dorsal de manos y pies con reticulación en forma de espuma de color dorado amarillento con manchas de color marrón oscuro (más pequeñas o más grandes que el EYDM), pulgar y a veces puntas de los dedos dorsales de color naranja a rojo brillante; en ambos sexos, garganta, tórax y vientre de color blanco a crema, en algunos ejemplares con algunos puntos marrones pequeños dispersos (más pequeños que el EYDM); plantas, palmas y una mancha triangular debajo de la cloaca y superficies ventrales adyacentes de los muslos de color rojo brillante; iris negro con un amplio anillo dorado que rodea la pupila orientada horizontalmente; (12) en preservación: dorso marrón con patrón crema, vientre blanquecino; marcas rojo brillante desvanecidas a blanco amarillento; (13) pulso de canto 680 ± 30 ms en el rango de frecuencia 3.450-4.050 Hz (1). Color in Life Holotipo: Dorso marrón oscuro con densos círculos irregulares amarillo dorado y reticulación en forma de espuma; manchas marrón oscuro (más grandes que EYDM) y bordeadas por otras más pequeñas (más pequeñas que EYDM); en la cabeza, mancha marrón oscura que va de uno a otro párpado, conectada centralmente con una barra que va desde la punta del hocico hasta el ángulo posterior de la cabeza; amarillo dorado volviéndose pálido hacia los flancos; dorsolateralmente reticulación espumosa amarillo pálido, formando una banda desde encima del ojo hasta la ingle con bordes difusos; labios superiores y región ventrolateral amarillo pálido con pequeñas manchas marrones (menores o iguales al diámetro del dedo III); lateralmente una banda marrón oscuro desde la punta del hocico hasta la ingle; garganta y vientre crema blanquecino; extremidades dorsalmente marrón oscuro, cubiertas de reticulación amarillo dorado, ventralmente parte inferior del brazo y parte inferior de la pierna blanco con manchas marrones, parte superior del brazo blanco, muslo blanco, hacia la cloaca rojo brillante; pulgar y puntas de los dedos y dedos de los pies dorsalmente naranja a rojo; palmas, plantas y una mancha triangular en la superficie ventral de la cloaca y zonas adyacentes de los muslos rojo brillante; iris negro con un amplio anillo amarillo dorado alrededor de la pupila (1). Males Face Cloacal Length Average Promedio = 20.6 mm (± 0.51; n = 4) (1 Females Face Cloacal Length Average Promedio = 25.7 mm (n = 1) (1 Habitat and Biology Es una especie diurna que habita en la selva baja de tierra firme y puede encontrarse cerca de pequeños arroyos. Se la ha observado en la hojarasca del bosque perturbado, cerca de arroyos de corriente lenta con un sustrato arenoso de entre 1 y 3 m de ancho y 30 cm de profundidad. Durante el día, los machos adultos se encuentran caminando activamente por el suelo del bosque cercano a los arroyos (1). Lötters, S., Böning, P., Bailon, S., Barros, C.J., Boistel, R., Catenazzi, A., Chaparro, J., Chávez, G., Chujutalli, A., Coen, L., Coloma, L., Crawford, A., Culebras, J., Cusi, M.J., Daza, J., de la Riva, I., Ellwein, D., Ernst, R., Flechas, S., Fouquet, A., Guayasamín, J., Heine, C., Jorge, R., Jung, A., Jungfer, K., Kaffenberger, N., Krehenwinkel, H., Marca, E., Lampo, M., Medina-Rangel, G., Orsen, L., Paluh, D., Pérez, G.J., Perrin, J., Quezada Riera, A., Reyes-Puig, J., Roca-Rey, R.B., Rößler, D., Rueda-Solano, L., Salazar-Valenzuela, D., Señaris, V.J., Sowinski, M., Terán-Valdez, A., Tovar-Ortiz, A., Veith, M., Venegas, P., von May, R., Weitkamp, T., Plewnia, A. 2025. A roadmap for harlequin frog systematics, with a partial revision of Amazonian species related to Atelopus spumarius Zootaxa 5571(1): 001—076). Distribution En Ecuador, esta especie sólo se conoce en Lorocachi, en la provincia de Pastaza, situada en la cuenca superior del Amazonas a unos 220 m sobre el nivel del mar, en la cuenca del río Pastaza (1). Global Distribution Altitudinal Range De 100 a 220 m sobre el nivel del mar. Taxonomy and Evolutionary Relationships En base a una filogenia molecular, Lötters et al. (2025) reportan a Atelopus harlequin como especie hermana de todos los demás miembros del clado flavescens-spumarius (1). Etymology El nombre específico harlequin es un sustantivo en aposición (caso nominativo, singular) y hace referencia al nombre común ampliamente utilizado de "arlequín" para las ranas del género Atelopus que poseen llamativos patrones de color y ocasionalmente realizan movimientos torpes (1). Summary Author Fernando Ayala-Varela Update Date 2025-02-12T20:20:48.473 Literature Cited Lötters, S., Böning, P., Bailon, S., Barros, C.J., Boistel, R., Catenazzi, A., Chaparro, J., Chávez, G., Chujutalli, A., Coen, L., Coloma, L., Crawford, A., Culebras, J., Cusi, M.J., Daza, J., de la Riva, I., Ellwein, D., Ernst, R., Flechas, S., Fouquet, A., Guayasamín, J., Heine, C., Jorge, R., Jung, A., Jungfer, K., Kaffenberger, N., Krehenwinkel, H., Marca, E., Lampo, M., Medina-Rangel, G., Orsen, L., Paluh, D., Pérez, G.J., Perrin, J., Quezada Riera, A., Reyes-Puig, J., Roca-Rey, R.B., Rößler, D., Rueda-Solano, L., Salazar-Valenzuela, D., Señaris, V.J., Sowinski, M., Terán-Valdez, A., Tovar-Ortiz, A., Veith, M., Venegas, P., von May, R., Weitkamp, T., Plewnia, A. 2025. A roadmap for harlequin frog systematics, with a partial revision of Amazonian species related to Atelopus spumarius Zootaxa 5571(1): 001—076.PDF