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Vernacular Name
Sapo bocón cornudo
State/Provinces
Sucumbíos, Orellana, Morona Santiago
Natural Regions
Bosque Húmedo Tropical Amazónico, Bosque Piemontano Oriental
Identification
Es un sapo grande de color verde, café o anaranjado y vientre crema con manchas cafés o grises. Presenta una cabeza muy grande y apéndices dérmicos (a manera de cuernos) sobre los ojos. Otras especies con apéndices dérmicos sobre los ojos son ranas del género Hemiphractus y Adhaerobufo ceratophrys. Se diferencia de Hemiphractus debido a que estas tienen dos procesos óseos puntiagudos en el extremo posterolateral de la cabeza que dan la forma de un cráneo triangular (procesos ausentes en Ceratophrys cornuta), presentan un cuerpo esbelto (notoriamente robusto en Ceratophrys cornuta) y tienen discos expandidos en la punta de los dedos (ausentes en Ceratophrys cornuta). Adhaerobufo ceratophrys tiene crestas craneales y glándulas parotoideas desarrolladas (ausentes en Ceratophrys cornuta). La especie más similar en Ecuador es Ceratophrys testudo que además es simpátrica en la cuenca del Río Pastaza, Amazonía ecuatoriana . Ceratophrys cornuta tiene el Dedo I de la mano más grande que el Dedo II (dedo I más corto en Ceratophrys testudo) y presencia de vomers (vomers ausentes en Ceratophrys testudo) ( 8, 23). Otra congénere, Ceratophrys stolzmanni que habita en la región Costa, se diferencia por carecer de apéndices dérmicos sobre los ojos (presentes en Ceratophrys cornuta). Además, Ceratophrys stolzmanni tiene espádices queratinizados en los pies (espádices no queratinizados en Ceratophrys cornuta) ( 3, 4, 7).
Description
Es un sapo grande que presenta la siguiente combinación de caracteres ( 3, 4, 9): (1) cráneo y boca anchos, el cráneo equivale alrededor del 50% de la LRC; (2) prolongación dérmica a manera de cuerno en cada párpado; (3) hocico redondeado en vista dorsal e inclinado antero-ventralmente en vista lateral; (4) piel del dorso y flancos finamente rugosa con tubérculos cónicos esparcidos, que son más grandes y abundantes hacia los flancos; (4) Dedo I de la mano más largo que Dedo II; sin discos expandidos; membrana interdigital ausente; (5) dedos de los pies sin discos expandidos; membrana interdigital hasta la mitad de su longitud.
Color in Life
Dorso color verde, café, o ligeramente anaranjado, con marcas más obscuras cafés o verdes; una línea dorsal media clara puede o no estar presente; región gular café obscura uniforme; vientre crema con manchas cafés o grises; brazos y piernas con el mismo color de fondo del dorso y con barras transversales cafés obscuras; machos en época reproductiva tienen excrecencias nupciales marrones poco desarrolladas; iris bronce cremoso con una línea media horizontal obscura (3).
Males Face Cloacal Length Average
Promedio = 65.7 mm (rango 47.6–71.1; n = 20) (6
Females Face Cloacal Length Average
Promedio = 93.4 mm (rango 79.4–117.5; n = 19) (6
Habitat and Biology
Habita en la hojarasca de bosque primario de tierra firme (6, 9, 11) y menos frecuentemente en áreas más abiertas y bosque secundario (4). Es una especie predominantemente nocturna, aunque se ha reportado que los juveniles también están activos durante el día (6). En general, la especie es rara tanto en época seca como lluviosa (presuntamente se entierra en la hojarasca), mientras que el pico de su actividad está relacionado con reproducción en la época lluviosa (11, 12). En la época lluviosa se encontraron la mayoría de adultos en Cuzco Amazónico, Perú, con una proporción similar de machos y hembras (6). En una muestra de 18 individuos, se encontró que hubo desplazamiento en promedio de 1.6 m por noche (rango 0–49), siendo las mayores distancias registradas en noches con lluvia o noches en las que había llovido durante las 48 horas precedentes (6). Los juveniles y adultos habitan esencialmente en la hojarasca del bosque (aunque también se los ha encontrado en vegetación baja), en la cual se entierran dejando expuesta únicamente su cabeza. En la hojarasca, sus patas traseras suelen estar en contacto con raíces y troncos, mientras que su cabeza se apunta hacia áreas más abiertas donde espera a que pasen sus presas, por lo que es considerada un predador de emboscada.
Reproduction
La reproducción ocurre exclusivamente al inicio y durante la época de lluvias (9, 11). Los machos se congregan alrededor de pozas temporales donde empiezan a cantar (11). Las puestas contienen alrededor de 500 huevos, de 2.3–2.5 mm de diámetro, los cuales eclosionan entre 1–2 días. La especie exhibe el Modo reproductivo 1, con huevos y renacuajos en agua léntica (10, 20). Los renacuajos son depredadores voraces y consumen renacuajos de otras especies, inclusive con-específicos (3, 6).
Distribution
En Ecuador, se distribuye en la cuenca oriental de la Cordillera de los Andes (21).
Global Distribution
Altitudinal Range
De 0 a 400 m sobre el nivel del mar (14).
Taxonomy and Evolutionary Relationships
Frost ( 16) provee sinónimos históricos para la especie. En base a caracteres morfológicos, Lynch ( 7) sugiere que Ceratophrys cornuta estaría más emparentada con las especies del norte de Sudamérica ( Ceratophrys calcarata y Ceratophrys stolzmanni), bajo el subgénero Stombus. Este agrupamiento filogenético fue posteriormente soportado por Faivovich et al. ( 22) usando datos moleculares. Es necesario evaluar la presencia y distribución actual de Ceratophrys testudo en Ecuador, así como sus relaciones filogenéticas con C. cornuta, debido a que son las dos únicas especies simpátricas en Ceratophrys que habitan en la Amazonía y presentan una morfología similar (apéndices dérmicos sobre los párpados). De acuerdo a Mercadal ( 8), existen diferencias en el volumen y superficie celular y nuclear de eritrocitos y diferencias morfológicas externas que sugieren que Ceratophrys cornuta y Ceratophrys testudo son especies distintas. Jetz y Pyron ( 25) presentan a Ceratophrys cornuta como especie de hermana de un clado formado por Ceratophrys ornata y Ceratophrys cranwelli.
Etymology
El nombre específico (cornuta) seguramente hace referencia a la presencia de apéndices dérmicos sobre los ojos a manera de cuernos, característicos de la especie.
Additional Information
Lynch (17) presenta una diagnosis osteológica y de caracteres externos para el género. Duellman (4) describe un renacuajo de Santa Cecilia, Ecuador; mientras que Duellman y Lizana (6) y Duellman (9) describen y presentan una ilustración en vista lateral y del disco oral de un renacuajo del Cuzco amazónico, Perú. Lynch (7) presenta una ilustración del pie en vista ventral y del párpado en vista dorsal. Mercadal (8) presenta fotografías de un individuo en vista dorsal y lateral, así como una lista de caracteres morfológicos para diferenciarla de Ceratophrys testudo. Wild (19) describe la osteología del adulto, así como del desarrollo del condrocráneo y la secuencia de osificación del renacuajo. Duellman (9) describe el canto y presenta un oscilograma y un audioespectrograma del mismo. Lima et al. (13) presentan fotografías de un macho cantando y de la variación morfológica de individuos de la Amazonía central, Brasil. Ron et al. (1) presentan fotografías en vista dorso-lateral de dos individuos de Ecuador. Valencia et al. (2) la incluyen en su guía de campo. Ortiz et al. (15) presentan una fotografía de una pareja en amplexus y comentan sobre el amplexus en Ceratophrys.
Summary Author
Diego A. Ortiz y Santiago R. Ron
Editor
Santiago R. Ron
Edition Date
2014-04-20T00:00:00
Update Date
2024-10-26T17:03:05.543
Literature Cited
Ron, S. R., Bustamante, M. R., Coloma, L. A. y Mena, B. 2009. Sapos, Ecuador sapodiverso. Serie de Divulgación del Museo de Zoología. Centro de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad Católica del Ecuador 10:256. Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. 2009. Guía de campo de anfibios del Ecuador. Fundación Herpetológica Gustavo Orcés, Simbioe. Maxigraf S. A., Quito 208. Rodríguez, L. O. y Duellman, W. E. 1994. Guide to the frogs of the Iquitos Region, Amazonian Perú. Asociación de Ecología y Conservación, Amazon Center for Environmental Education and Research and Natural History Museum, The University of Kansas. Lawrence, Kansas 22:1-80.PDF Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications of the University of Kansas 65:1-352.PDF Barrio-Amoros, C. L. 1998. Sistemática y Biogeografía de los Anfibios (Amphibia) de Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 18:1-93. Duellman, W. E. y Lizana, M. 1994. Biology of a sit-and-wait predator, the leptodactylid frog Ceratophrys cornuta. Herpetologica 50:51-64. Lynch, J. D. 1982. Relationships of the frogs of the genus Ceratophrys (Leptodactylidae) and their bearing on hypotheses of Pleistocene forest refugia in South America and punctuated equilibria. Systematic Zoology 31:166-179. Mercadal, I. 1988. Sobre la validez de Ceratophrys testudo Andersson, 1945 (Amphibia, Ceratophryidae). Amphibia-Reptilia 6:1-6. Duellman, W. E. 2005. Cusco amazónico: The lives of amphibians and reptiles in an amazonian rainforest. Comstock Publishing Associates, The University of Kansas Lawrence, Kansas, 433 pp. Crump, M. 1974. Reproductive strategies in a tropical anuran community. Miscellaneous Publications of the Museum of Natural History. University of Kansas 61:1-68.PDF Aichinger, M. 1987. Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical environment. Oecologia 71:583-592.PDF Duellman, W. E. 1995. Temporal Fluctuations in Abundances of Anuran Amphibians in a Seasonal Amazonian Rainforest. Journal of Herpetology 29:13-21. Lima, A. P., Magnusson, W. E., Menin, M., Erdtmann, L., Rodrigues, D. J., Keller, C., Hödl, W. 2006. Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide to the frogs to Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia. Átemma, Manaus. 168 p. IUCN. 2010. The IUCN red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search. (Consultado: 2010). Ortiz, D. A., Almeida-Reinoso, D. P., Coloma, L. A. 2013. Notes on husbandry, reproduction and development in the Pacific horned frog Ceratophrys stolzmanni (Anura: Ceratophryidae), with comments on its amplexus. International Zoo Yearbook 47:151-162. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 5.6 (15 October, 2012). Base de datos accesible en http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ American Museum of Natural History, New York, USA. Lynch, J. D. 1971. Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactyloid frogs. Micellaneous publications, University of Kansas Museum of Natural History 53:1-238.Enlace Chávez, G., Venegas, P. J. y Lescano, A. 2011. Two new records in the diet of Ceratophrys cornuta Linneaus, 1758 (Anura: Ceratophrydae). Herpetology Notes 4:285-286. Wild, E. R. 1997. Description of the adult skeleton and developmental osteology of the hyperossified horned frog, Ceratophrys cornuta (Anura: Leptodactylidae). Journal of Morphology 232:169-206. Duellman, W. E. y Trueb, L. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Company, New York. 670 pp.Enlace Ron, S. R. 2018. Base de datos de la colección de anfibios del Museo de Zoología (QCAZ). Versión 1.0. Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Disponible en https://bioweb.bio/portal/ Faivovich, J., Nicoli, L., Blotto, B. L., Pereyra, M. O., Baldo, D., Barrionuevo, J. S., Fabrezi, M., Wild, E. R., Haddad, C. F. B. 2014. Big, bad, and beautiful: phylogenetic relationships of the horned frogs (Anura: Ceratophryidae). South American Journal of Herpetology 9:207-227.PDF Andersson, L. G. 1945. Batrachians from East Ecuador collected 1937,1938 by Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf Blomberg. Arkiv för Zoologi. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens, Stockholm. Arnoldia, Zimbabwe 37:32143.PDF Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Laurentii Salvii, Holmiæ, 824 pp.PDF Jetz, W., Pyron, R. A. 2018. The interplay of past diversification and evolutionary isolation with present imperilment across the amphibian tree of life. Nature Ecology & Evolution 2: 850-858. Frost, D. R. 2021. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.1. Electronic Database accessible at https://amphibiansoftheworld.amnh.org/index.php
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