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Vernacular Name
Rana de casco tuberculada
State/Provinces
Orellana, Pastaza, Sucumbíos, Napo, Morona Santiago
Natural Regions
Bosque Húmedo Tropical Amazónico
Identification
Es una rana grande de color café o gris verdoso con franjas horizontales café oscuro, vientre crema e iris rosáceo. Presenta todo el dorso tuberculado, cuerpo robusto y discos expandidos en los dedos. Solamente Tepuihyla tuberculosa posee un dorso tan tubercular, pero se diferencia por presentar pliegues dérmicos triangulares en el borde externo de antebrazo, mandíbula inferior, mano y tarso (ausentes en Trachycephalus cunauaru). La forma de la cabeza es reminiscente de Osteocephalus. La especie más similar es Osteocephalus taurinus por el dorso tubercular y membranas extensas entre los dígitos, la misma que se diferencia por presentar piel delgada, un par de crestas frontoparietales (piel gruesa, crestas ausentes en Trachycephalus cunauaru) y tubérculos dorsales más pequeños y con puntas queratinizadas (tubérculos medianos, redondeados y carentes de puntas queratinizadas en Trachycephalus cunauaru) (4, 5). Sus congéneres simpátricas (Trachycephalus coriaceus y Trachycephalus typhonius) no poseen un dorso tan tubercular y además presentan diferencias en coloración dorsal y de iris (14). La especie más similar morfológicamente a Trachycephalus cunauaru es Trachycephalus resinifictrix (ausente en Ecuador) y se diferencian por el color del iris: beige rosáceo con una línea horizontal negra y una delgada línea vertical bajo la pupila en Trachycephalus cunauaru (iris beige o amarillo con una cruz negra en Trachycephalus resinifictrix), hocico redondeado en vista dorsal (hocico semicircular en Trachycephalus resinifictrix), textura de piel en dorso densamente tubercular y glandular (dorso liso, finamente granular o con algunos tubérculos dispersos que nunca se extienden en la cabeza en Trachycephalus resinifictrix), coloración dorsal—ver Descripción de Trachycephalus cunauaru (dorso café negruzco con una amplia mancha interocular pálida verdosa que se extiende anteriormente en la región nasal, una amplia banda transversal pálida verdosa en la mitad del dorso que se constriñe en su parte central y región cloacal pálida verdosa en Tachycephalus resinifictrix), presencia de pliegue ulnar, membrana axilar desarrollada y tubérculos supernumerarios en palmas y plantas (ausentes en Trachycephalus resinifictrix), y región loreal casi recta (cóncava en Trachycephalus resinifictrix). El renacuajo de Trachycephalus cunauaru difiere de Trachycephalus resinifictrix por la fórmula dental y coloración externa (manchas reticuladas cafés en la parte superior de la cola en Trachycephalus cunauaru; manchas redondeadas en el dorso del cuerpo y cola en Trachycephalus resinifictrix) (14).
Description
Trachycephalus cunauaru es una rana de tamaño medio y cuerpo moderadamente robusto que presenta la siguiente combinación de caracteres (modificado de Gordo et al. (14)): (1) en vista dorsal, cabeza más ancha que larga, hocico corto y redondeado; en vista lateral, hocico redondeado; (2) piel de cabeza no co-osificada con huesos subyacentes; tímpano visible y circular; pliegue supratimpánico bien desarrollado y asociado a la glándula parótida; (3) narinas elípticos y protuberantes; canto rostral redondeado e indistinto; región loreal casi recta; lengua larga y redondeada; dientes vomerinos en dos series rectas, ubicados bajo las coanas que son ovales; (4) en machos, sacos vocales pareados se extienden desde el ángulo posterior de la mandíbula; espículas nupciales presentes en el Dedo I de la mano; (5) piel en dorso y cabeza gruesa, densamente glandular y cubierta de muchos tubérculos medianos y redondeados; piel en gula, vientre y superficie ventral de brazo y muslo granular; superficie ventral de antebrazo y tibia lisa; (6) membrana axilar se extiende hasta la mitad del brazo; brazo esbelto; antebrazo moderadamente robusto (no hipertrofiado en machos); tubérculos ulnares presentes, a veces asociados en un pliegue; fórmula de membrana en mano: I2–21/2II11/2–2III2–2IV; discos de dedos redondeados, el del Dedo I más pequeño que los demás; quilla lateral en el borde externo del Dedo IV se extiende hasta el antebrazo; tubérculo metacarpal interno sencillo y elongado; tubérculo metacarpal externo dividido en dos partes redondeadas; tubérculos subarticulares simples y redondeados; tubérculos supernumerarios redondeados y visibles; (7) piernas moderadamente robustas; pliegue tarsal bien desarrollado; dedos de pie esbeltos y largos; fórmula de membrana en pie: I1–2II1–2III1–2IV11/2–1V; discos de dedos casi redondeados, el del Dedo I más pequeño que los demás; tubérculo metatarsal interno simple, oval y mediano; tubérculo metatarsal externo simple, cónico y pequeño; tubérculos subarticulares de tamaño medio, simples y redondeados, excepto en el Dedo V donde tienen forma de pala; tubérculos supernumerarios sencillos, pequeños y redondeados.
Color in Life
Dorso café claro a gris verdoso; una amplia barra pálida interorbital seguida por una amplia barra obscura transversal en la nuca generalmente están presentes; otras manchas obscuras en el resto del dorso pueden ser transversales o longitudinales (formando una T); superficie dorsal de extremidades con barras transversas obscuras; tubérculos en todo el dorso amarillentos a cafés obscuros; sacos vocales y discos de dedos cafés verdosos; superficies ventrales crema; iris beige rosáceo con una barra horizontal negra y una delgada línea negra vertical bajo la pupila (14).
Males Face Cloacal Length Average
Promedio = 67.2 mm (rango 57.9–74.3; n = 16) (14
Females Face Cloacal Length Average
Promedio = 78.2 mm (rango 74.4–84.9; n = 3) (14
Habitat and Biology
Especie nocturna que habita en los estratos altos en bosques húmedos tropicales. Ha sido registrada en bosque primario de tierra firme y bosque estacionalmente inundado (4, 14, 15). La especie es capaz de completar su ciclo entero de vida en el dosel del bosque (8) y rara vez desciende al suelo (4). La actividad de vocalización y reproductiva han sido registradas principalmente en época lluviosa (8, 14). Los machos cantan por varias horas después del ocaso, desde huecos en árboles ubicados entre 2–32 m de altura (4, 8, 14). Existe fidelidad al sitio de canto por parte de machos, inclusive ocupando los mismos agujeros en los árboles por varios años (8). La fidelidad al sitio de canto sumada a la baja densidad reportada para machos (4, 14), sugiere que estos son territoriales y defienden sus sitios de reproducción de otros machos intrusos utilizando cantos de agresión. Los agujeros se encuentran llenos de agua (promedio = 18.2 litros) y sirven como cámaras de amplificación; así el canto puede ser escuchado a más de 1 km de distancia (8, 11, 14). El canto se asemeja a un mugido grave (4). El amplexus, la oviposición y el desarrollo de los renacuajos hasta la metamorfosis ocurren dentro de los huecos llenos de agua en los árboles (14). La puesta consiste en más de 1000 huevos pigmentados de 1.8 mm de diámetro; los renacuajos alcanzan una longitud de 38.7 mm y se alimentan de detritos, fragmentos vegetales o de artrópodos, algas y huevos fertilizados de su propia especie (4, 8). Trachycephalus cunauaru es parapátrica con Trachycephalus resinifictrix (ver sección Taxonomía y relaciones evolutivas), con la que ha sido históricamente confundida (14).
Distribution
Trachycephalus cunauaru se distribuye en las tierras bajas de la Amazonía occidental, central y sur en Brasil, Bolivia, Perú, Ecuador y posiblemente Colombia (ver sección Taxonomía y relaciones evolutivas, con comentario sobre registros en Ecuador). Al parecer el limite este de su distribución en la Amazonía central es el "Río Negro" y no se adentra en la Amazonía nor-oriental (escudo guyanés), donde se encuentra la especie parapátrica Trachycephalus resinifictrix (14).
Altitudinal Range
De 0 a 800 m sobre el nivel del mar
Taxonomy and Evolutionary Relationships
Trachycephalus cunauaru posee una historia taxonómica compleja y solo recientemente fue formalmente descrita como una especie distinta de Trachycephalus resinifictrix (14). Duellman (7) consideró a Trachycephalus resinifictrix (género Phrynohyas en ese entonces) como un sinónimo junior de Phrynohyas venulosa. Posteriormente, Phrynohyas resinifictrix fue reconocida como una especie válida por Lescure (6). Desde entonces estuvo incluida en el género Phrynohyas hasta que Faivovich et al. (3) la transfirieron a Trachycephalus, género que a su vez forma parte de la tribu Lophiohylini (1, 3). Entre tanto, Trachycephalus venulosus fue designada como sinónimo junior de Trachycephalus typhonius (13). Por largo tiempo, Trachycephalus resinifictrix fue considerada como una especie con amplia distribución en toda la cuenca amazónica. Posteriormente, Gordo et al. (14), después de una detallada revisión con énfasis en poblaciones de Brasil, encontraron suficientes diferencias morfológicas y de canto de anuncio para reconocer a Trachycephalus cunauaru como una especie nueva y distinta de Trachycephalus resinifictrix. Ambas especies tendrían una distribución parapátrica: Trachycephalus resinifictrix en la Amazonía nororiental y Trachycephalus cunauaru en la Amazonía occidental, central y sur (14). En la descripción de Trachycephalus cunauaru no se examinaron especímenes de poblaciones ecuatorianas por lo que su identidad no fue confirmada. Para la elaboración de la presente sinopsis se examinó todos los especímenes depositados en la colección QCAZ identificados como "Trachycephalus resinifictrix" y se determinó que todos pertenecen a Trachycephalus cunauaru. La distribución geográfica reportada por Gordo et al. (14) y la identidad de los especímenes QCAZ sugiere que los registros de “Trachycephalus resinifictrix” de Ecuador corresponden en su totalidad a Trachycephalus cunauaru. En sus filogenias basadas en genes mitocondriales y nucleares, Wiens et al. (1) y Pyron y Wiens (12) reportan una relación cercana entre Trachycephalus cunauaru (como Trachycephalus resinifictrix) con Trachycephalus typhonius (como Trachycephalus venulosus) y Trachycephalus hadroceps. Sin embargo, el espécimen analizado de Trachycephalus cunauaru fue colectado cerca de un "río tributario" (al este) del "Río Negro" en la Amazonía venezolana. Dado que el "Río Negro" ha sido sugerido como un límite natural y que aparentemente permite la parapatría entre Trachycephalus cunauaru (al oeste) y Trachycephalus resinifictrix (al este) (14), el individuo analizado por Wiens et al. (1) y Pyron y Wiens (12) se encontraría justo en la zona de transición entre ambas especies, por lo que únicamente la inspección morfológica de este individuo permitiría determinar su verdadera identidad. Futuras filogenias deben incluir muestras de Trachycephalus cunauaru de la Amazonía occidental, así como de Trachycephalus resinifictrix del escudo guyanés para determinar las relaciones evolutivas de ambas especies.
Etymology
El nombre específico cunauaru proviene del lenguaje popular indígena amazónico (“cunhã” = esposa y “arú” = sapo). Este nombre parece ser onamatopoyético y es dado por los nativos amazónicos a Trachycephalus cunauaru en alusión al comportamiento de “llamar a la hembra cuando la luna brilla” (14).
Additional Information
Duellman (5) presenta una fotografía en vida (como Phrynohyas venulosa) de Santa Cecilia, Ecuador. Grillitsch (9) describe el disco oral, estructuras bucofaríngeas y morfología externa del renacuajo (como Phrynohyas resinifictrix) de Panguana, Perú. Rodríguez y Duellman (4) presentan una fotografía en vida (como Phrynohyas resinifictrix) de Iquitos, Perú. Nowak y Wöhrmann-Repenning (10) sugieren la presencia de un mecanismo de bombeo asociado al órgano vomero-nasal de Trachycephalus resinifictrix. Sin embargo, los individuos utilizados en este estudio fueron criados en cautiverio y no se especifica la localidad de origen, por lo que esta información podría corresponder a Trachycephalus cunauaru o Trachycephalus resinifictrix. Valencia et al. (2) la incluyen en su guía de campo (como Phrynohyas resinifictrix). Gordo et al. (14) describe tres tipos de cantos: advertencia, agresión y liberación, y presenta oscilogramas y audioespectrogramas de cada uno. Adicionalmente, presenta fotografías del holotipo en preservante: del cuerpo en vista dorsal y ventral, de la cabeza en vista dorsal y lateral, y de la mano y pie en vista ventral; así como una fotografía en vida de Trachycephalus cunauaru y Trachycephalus resinifictrix con fines comparativos.
Summary Author
Diego A. Ortiz, Morley Read y Santiago R. Ron
Editor
Santiago R. Ron
Edition Date
2013-12-20T00:00:00
Update Date
2022-09-26T18:14:02.037
Literature Cited
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