AMPHIBIAWEB
Leptodactylus pentadactylus
Smoky Jungle Frog, Rana Comepollos, Rana Ternero, Central American Bullfrog, South American Bullfrog, Rã-defumada-da-selva, Rana ahumado de la selva
family: Leptodactylidae

© 2010 Dr. Peter Janzen (1 of 19)

 view video (1749.0K MPG file)
  hear Fonozoo call

[video details here]

Conservation Status (definitions)
IUCN (Red List) Status Least Concern (LC)
CITES No CITES Listing
Other International Status None
National Status None
Regional Status None

   

 

View distribution map using BerkeleyMapper.

Anfibios del Ecuador

Vernacular Name

Rana terrestre gigante

State/Provinces

Napo, Orellana, Pastaza, Sucumbíos, Morona Santiago

Natural Regions

Bosque Piemontano Oriental, Bosque Húmedo Tropical Amazónico

Identification

Es una rana grande de color café claro, flancos con manchas negras, labio superior con barras negras y vientre café grisáceo con manchas blancas y negras. Presenta pliegues dorsolaterales conspicuos, dedos sin rebordes cutáneos, sin discos expandidos en los dedos y espinas en el pecho de los machos ausentes. Leptodactylus pentadactylus es similar a otras especies grandes de leptodactílidos amazónicos como Leptodactylus mystaceus, Leptodactylus rhodomystax, Leptodactylus rhodonotus (de Perú y Bolivia), y ránidos como Rana palmipes, por la presencia de un pliegue dorso-lateral conspicuo. Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus rhodomystax tienen líneas pálidas en el labio superior, mientras que Leptodactylus pentadactylus y Leptodactylus rhodonotus tienen únicamente barras verticales negras en los labios (5). Estas dos especies se diferencian entre sí por la coloración dorsal y disposición de pliegues dérmicos. El dorso en Leptodactylus pentadactylus es café claro anaranjado o marrón grisáceo con manchas transversales más obscuras conspicuas (dorso uniformemente café obscuro en Leptodactylus rhodonotus). Las extremidades de Leptodactylus pentadactylus tienen barras negras transversas amplias (líneas transversas delgadas en Leptodactylus rhodonotus). La superficie posterior de muslos es negra con manchas crema en Leptodactylus pentadactylus (uniformemente café en Leptodactylus rhodonotus). El pliegue dorso-lateral en Leptodactylus rhodonotus es continuo con el pliegue supratimpánico, pero en Leptodactylus pentadactylus el pliegue dorso-lateral se extiende desde el borde posterior del párpado hasta la ingle y es distinto del pliegue supratimpánico, el cual se extiende diagonalmente hacia el flanco.

Se diferencia de Leptodactylus stenodema en que esta carece de una línea negra entre el narina y el ojo (presente en Leptodactylus pentadactylus) y de pliegue dorso-lateral y manchas tranversales en el dorso (presentes en Leptodactylus pentadactylus) (23, 41). Leptodactylus pentadactylus también es muy similar a Leptodactylus knudseni por las marcas transversales en el dorso; sin embargo, esta tiene el vientre blanco (obscuro con numerosas manchas blancas en Leptodactylus pentadactylus), los pliegues dorsolaterales se extienden únicamente hasta el inicio del sacro (hasta la ingle en Leptodactylus pentadactylus), presencia de espinas conspicuas en pulgares y en el pecho de machos reproductivos (espinas poco desarrolladas o ausentes en pulgares y ausentes en el pecho en machos de Leptodactylus pentadactylus) (41), el pliegue supratimpánico no continúa hacia los costados del cuerpo, y presenta un dorso marrón o verde pálido y triángulos obscuros en el labio superior (3, 4, 18, 23). Leptodactylus pentadactylus se diferencia de Rana palmipes debido a que tiene el dorso café rojizo y membrana interdigital basal entre los dedos del pie (dorso verde grisáceo y membrana extensa entre los dedos del pie en Rana palmipes) (5).

Description

Leptodactylus pentadactylus es una rana de tamaño muy grande y cuerpo robusto que presenta la siguiente combinación de caracteres (modificado de Heyer (3) y Rodríguez y Duellman (4)): (1) en vista dorsal, cráneo ancho, hocico redondeado; (2) dedos de manos y pies carecen de rebordes cutáneos; los dedos del pie tienen membrana basal; (3) dimorfismo sexual en tamaño no muy notorio entre sexos, pero machos reproductivos tienen antebrazos muy hinchados, una espina pequeña en el pulgar y carecen de espinas en el pecho.

Color in Life

Modificado de Heyer (3), Rodríguez y Duellman (4): (1) labio superior café claro con barras negras cortas en el margen; (2) una línea negra estrecha se extiende desde la punta del hocico pasando por el ojo y es continua con el pliegue supratimpánico; (3) pliegues dorsolaterales se extienden hasta las ingles; (4) pliegues supratimpánicos se extienden ventralmente hacia los flancos; (5) dorso café claro anaranjado o marrón grisáceo uniforme con cinco a seis manchas transversales grandes y cafés entre los pliegues dorsolaterales; barras transversales en la superficie dorsal de extremidades; (6) los flancos son más pálidos que el dorso y tienen numerosas manchas negras; (7) superficie posterior del muslo es negra con numerosas manchas crema; (8) superficies ventrales varían de gris a café obscuro, usualmente con un moteado intenso blanco y negro en el vientre y en las extremidades posteriores; (9) juveniles tienen colores mas brillantes que adultos; (10) iris color bronce dorsalmente, anaranjado ventralmente.

Males Face Cloacal Length Average

promedio = 140.8 mm (rango 100.2–195.0; n = 26) (3

Females Face Cloacal Length Average

promedio = 154.5 mm (rango 135.0–174.2; n = 26) (3

Habitat and Biology

Existe una extensa literatura sobre ecología e historia natural de “Leptodactylus pentadactylus”, sin embargo, mucho de esta se refiere a poblaciones de América Central, las cuales actualmente corresponden a una especie distinta: Leptodactylus savagei (3). Consecuentemente, la descripción detallada de la construcción del nido de espuma de Heyer y Rand (25), y otros relatos incluyendo Vinten (27), Valerio (13), Heyer et al. (12), Muedeking y Heyer (26) y Savage (6), corresponden así a Leptodactylus savagei. El relato de Leptodactylus pentadactylus de Santa Cecilia, Ecuador, proporcionado por Duellman (5) es también ambiguo ya que podría referirse a Leptodactylus pentadactylus, Leptodactylus knudseni, o ambas. A continuación se presenta información referente a Leptodactylus pentadactylus sensu stricto que habita únicamente en la Cuenca Amazónica según Heyer (3). Leptodactylus pentadactylus es una especie terrestre y nocturna que habita principalmente en áreas de tierra firme dentro de bosques húmedos tropicales de dosel cerrado en la Cuenca Amazónica, tanto en áreas prístinas como en fragmentos de bosque (3, 4, 7, 37). En el Cuzco amazónico, Perú, fue una especie poco común, y la mayoría de individuos fueron encontrados en la mitad de la época lluviosa (10). Por otro lado, Toft y Duellman (7) reportaron que la especie fue común tanto en época seca como lluviosa en el río Llullapichis, Amazonía peruana. Existe muy poca variación en los caracteres morfológicos entre sexos y áreas geográficas. Los juveniles también son muy similares a los adultos, pero exhiben colores más intensos (3, 37). Por el día, los adultos se encuentran ocultos en refugios que consisten en agujeros subterráneos o entre raíces de árboles. Por la noche, se encuentran en la hojarasca a lo largo de los bancos de riachuelos selváticos (23, 37), aunque algunos individuos también han sido encontrados dentro del agua (5). Por otro lado, los juveniles pueden ser activos durante el día y ser encontrados entre la hojarasca o bajo troncos (5).

Las vocalizaciones y reproducción son estacionales en la Amazonía Central, con la producción de generaciones discretas (37); sin embargo, Duellman (5) registró a Leptodactylus pentadactylus cantando esporádicamente a lo largo del año en Santa Cecilia, Ecuador, pero su relato podría referirse también a Leptodactylus knudseni, o ambas especies. Morley Read (notas de campo) reportó que Leptodactylus pentadactylus en Yasuní, Ecuador, fue escuchado durante la mayor parte del año con una baja durante mayo–julio y un pico durante octubre–noviembre. Sin embargo, en la región del Yasuní, la estacionalidad y nivel de ríos es más irregular y menos predecible que en la Amazonía Central, Brasil. Galatti (19) reportó que la reproducción podría estar relacionada con la abundancia estacional de artrópodos en la Amazonía Central. Aichinger (9) reportó que la especie se reproduce principalmente en época lluviosa en la Amazonía peruana. Por otro lado, Galatti (19) y Lima et al. (23) reportaron que durante la época reproductiva en la Amazonía central, Brasil (estación seca) existe migración por parte de adultos, los cuales se alejan de los cuerpos hídricos y migran hacia sitios más altos y con pendiente, donde buscan refugio escarbando agujeros o entre las raíces. Da Costa et al. (37) reportaron que dentro de bosques prístinos, los machos cantaron únicamente en zonas no riparias (lejanas a sistemas fluviales), mientras que en fragmentos de bosque cantaron en zonas riparias. Se han encontrado machos cantando desde las 18:00 a 6:30, ubicados entre 1–10 m o > 10 m de la orilla de riachuelos o pozas (9, 37). Los machos cantan desde la hojarasca, a una distancia no mayor de la entrada de su refugio de 87 cm (37, Morley Read notas de campo). El canto consiste en un fuerte “woooop” emitido por los machos cuando la obscuridad de la noche se intensifica (4). La reproducción es terrestre y el amplexus presuntamente es axilar (6, 37). La oviposición de huevos ocurre dentro de los túneles subterráneos construidos por los machos, donde la pareja deposita un nido de espuma (23). La puesta contiene alrededor de 1000 huevos de aproximadamente 3 mm de diámetro (4). Los renacuajos se desarrollan completamente en los refugios, aparentemente sin fuentes adicionales de alimento (18, 23), lo que sugiere que la especie no necesita tener contacto con cuerpos de agua para su reproducción (4). Por otro lado, Toft y Duellman (7) indican que la espcie presenta el Modo reproductivo 5 (8), con huevos depositados en nidos de espuma sobre o cerca del agua y larvas acuáticas. Los renacuajos son grandes llegando alcanzar 80.6 mm de longitud total (18). Se ha reportado que los renacuajos de Leptodactylus pentadactylus son carnivoros facultativos (17), pero se desconoce el grado de predación sobre larvas hermanas dentro de un refugio terrestre. Posterior a la época reproductiva (inicios de la estación lluviosa), los machos regresan a sitios cercanos a los riachuelos, lo cual también se ve acompañado de un incremento en la abundancia de la especie debido al reclutamiento de juveniles (19, 37).

La especie se alimenta de una gran variedad de artrópodos terrestres que incluye grillos, arañas, escorpiones y escarabajos (1923), y se han encontrado también restos de tarántulas grandes, milípedos, crustáceos, moluscos y pequeñas ranas (4, 5). Los predadores incluyen moscas de la famila Ephydridae que ponen sus huevos dentro de los nidos de espuma de Leptodactylus pentadactylus; posteriormente las larvas de mosca consumen sus huevos y embriones (30). Predadores de individuos adultos incluyen coatíes, serpientes y caimanes. Leptodactylus pentadactylus exhibe un display de defensa cuando se siente amenazada, inflándose y elevando sus extremidades posteriores para mostrarse mayor y exhibir las superficies aposemánticas glandulares de los muslos (23), un comportamiento reportado también para Leptodactylus savagei (6, 20). Cuando son capturados, los individuos emiten fuertes vocalizaciones de agonía (Diego Ortiz obs. pers.), que pueden persuadir a un depredador para que los libere. Da Costa et al. (37) reportó que los adultos fueron más grandes en fragmentos de bosque que en sitios más prístinos, y sugieren que tal patrón podría estar relacionado a una menor cantidad de depredadores y una mayor abundancia de artrópodos en sitios disturbados. En la Cuenca Amazónica, Leptodactylus pentadactylus parece exhibir un nicho restringido, sin embargo, puede ser encontrada en simpatría en los mismos hábitats generales con varios congéneres de tamaños variados (3, 37). Mientras que Leptodactylus pentadactylus se encuentra principalmente en selva tropical de dosel cerrado, la especie similar Leptodactylus knudseni puede también ser encontrada en bosque secundario o zonas más abiertas (3), por lo que ha sido propuesto que ambas especies presentan un solapamiento de nicho moderado (24).

Distribution

Leptodactylus pentadactylus tiene una amplia distribución en toda la Cuenca Amazónica (Colombia meridional, este de Ecuador y Perú, norte de Bolivia, norte y centro de Brasil, y Guyana Francesa (3, 37).

Taxonomy and Evolutionary Relationships

Leptodactylus pentadactylus está cercanamente relacionado con Leptodactylus savagei, Leptodactylus peritoaktites, Leptodactylus myersi, Leptodactylus knudseni y Leptodactylus fallax (3, 35, 41). Forma parte del grupo de especies Leptodactylus pentadactylus (7, 41).

Inicialmente, Leptodactylus pentadactylus era considerada una especie con amplia distribución en América Central y del Sur (a ambos lados de los Andes). Posteriormente, en base a una revisión detallada de la variación morfológica y acústica, Heyer (3) clasificó las poblaciones de esta especie en cuatro entidades geográficas, sugiriendo que cada una correspondería a una especie distinta. Estas cuatro entidades pertenecientes a “Leptodactylus pentadactylus” y otras del grupo pentadactylus muestran un fuerte solopamiento morfológico y de cantos de anuncio, llegando a ser muy similares; sin embargo, difieren en sus secuencias de ADN (3). Siguiendo estos estudios (3, 20), el nombre Leptodactylus pentadactylus sensu stricto se restringe únicamente a las poblaciones de la Cuenca Amazónica.

Maxson y Heyer (33) realizan un análisis bioquímico de albúminas para varias especies de Leptodactylus, dando soporte a la distinción de los grupos de especies pentadactylus y melanonotus; y sugieren también que la mayor diversificación en Leptodactylus ocurrió durante el Paleoceno (65.5–55.5 millones de años) (33). Heyer (40) propone una representación diagramática de las relaciones entre grupos de especies dentro de Leptodactylus e indican que el grupo pentadactylus estaría más cercanamente relacionado con los grupos melanonotus + ocellatus. Heyer (40) y Prado et al. (21) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha experimentado transición desde el medio acuático hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de oviposición de nidos de espuma entre especies abarca un amplio rango de esta transición. Siguiendo este razonamiento, los grupos de especies desde el más primitivo al más derivado son: melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cámaras de incubación y larva acuática), y Adenomera (nidos en cámaras de incubación y larva no acuática). También existe una relación en reducir el tamaño de la puesta y aumentar el diámetro de los huevos conforme un grupo es más terrestre (40). Bogart (16) y Amaro-Ghilardi et al. (32) sugieren que la condición de 26 cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes más derivados experimentaron una reducción a 22 o 24 cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (15) indican que el uso de cariotipos en develar las relaciones filogenéticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinación con otros sets de datos.

Etymology

Su nombre deriva del griego “penta" que significa cinco y “dactylos" que significa dedos; en referencia a la ilustración errónea de Rana pentadactylus de Seba (42) en la cual se muestra la rana con cinco dedos en la mano.

Additional Information

Rivero y Esteves (14) observaron comportamiento agonístico entre machos de Leptodactylus pentadactylus durante actividades de reproducción en una charca en Venezuela. Los machos cantaron en o cerca de depresiones y saltaron agresivamente cuando otros machos intrusos ingresaron a su territorio. Bogart (16) indican que el cariotipo 2N = 22 cromosomas consiste en 7 pares de cromosomas metacéntricos, 3 pares submetacéntricos y un par subtelocéntrico. Por otra parte, Heyer y Diment (15) encontraron ciertas diferencias con Bogart (16) en cuanto a la configuración pero no en el número de cromosomas: 2N = 22 (2 pares de cromosomas metacéntricos, 6 pares submetacéntricos y 3 pares subtelocéntricos). Sugieren que las diferencias encontradas probablemente reflejen diferentes interpretaciones del material, por lo que esta información debe ser analizada con precaución (15). Son presentadas fotografías y un escrito sobre especímenes de Santa Cecilia, Ecuador (5) y de Iquitos, Perú (4). Wassersug y Heyer (38) describen la morfología de la cavidad oral del renacuajo. Hero y Galatti (18) presentan información ecológica y un audioespectrograma para diferenciarla de Leptodactylus knudseni. Kicliter y Goytia (29) estudiaron fototaxis e indican que la especie exhibe fototropismo negativo (evita la luz). Valdéz et al. (22) reportaron sobre un experimento de crianza en cautiverio comercial en Iquitos, Perú. Lescure y Marty (11) proveen una fotografía y un escrito de especímenes de Guayana Francesa. Heyer (3) describen el canto y presentan un oscilograma y un audioesepectrograma. Su frecuencia dominante es de 680-1030 Hz. La duración del canto es de 0.18-0.40 s con 12-18 pulsos por canto. No tienen una estructura armónica clara. Lima et al. (23) presentan fotografías en vista dorsolateral y ventral de un subadulto y un juvenil, y de la posición de defensa, de especímenes de la Amazonía Central, Brasil. King et al. (28) y Sousa et al. (31) aislaron péptidos antimicrobiales denominados Pentadactylin y Leptoglycin de la piel de esta especie. Menin et al. (39) analizan el efecto de la topografía y características del suelo sobre la distribución de varias especies de anuros no dependientes del agua para su reproducción en la Amazonía Central. Estos autores indican que las especies en este estudio (incluyendo Leptodactylus pentadactylus) son generalistas y que las comunidades muestran poca variación en relación a las características del hábitat a mesoescala. Valencia et al. (2) la incluyen en su guía de campo.

Summary Author

Diego A. Ortiz, Morley Read, Andrea Varela-Jaramillo y Santiago R. Ron

Editor

Santiago R. Ron

Edition Date

2013-09-05T00:00:00

Update Date

2019-07-04T16:16:40.53

Literature Cited

Laurenti, J. N. 1768. Specimen medicum, exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium austracorum, quod authoritate et consensu. Joan. Thomae, Vienna, 217 pp.PDF

Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. 2009. Guía de campo de anfibios del Ecuador. Fundación Herpetológica Gustavo Orcés, Simbioe. Maxigraf S. A., Quito 208.

Heyer, W. R. 2005. Variation and taxonomic clarification of the large species of the Leptodactylus pentadactylus species group (Amphibia: Leptodactylidae) from Middle America, northern southamerica, and Amazonia. Arquivos de Zoologia 37:269-348.PDF

Rodríguez, L. O. y Duellman, W. E. 1994. Guide to the frogs of the Iquitos Region, Amazonian Perú. Asociación de Ecología y Conservación, Amazon Center for Environmental Education and Research and Natural History Museum, The University of Kansas. Lawrence, Kansas 22:1-80.PDF

Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous Publications of the University of Kansas 65:1-352.PDF

Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: A herpetofauna between two continents, between two seas. University of Chicago Press, Chicago, USA, 934 pp.

Toft, C. A. y Duellman, W. E. 1979. Anurans of the lower Río Llullapichis, Amazonian Peru: a preliminary analysis of community structure. Herpetologica 35:71-77.PDF

Crump, M. 1974. Reproductive strategies in a tropical anuran community. Miscellaneous Publications of the Museum of Natural History. University of Kansas 61:1-68.PDF

Aichinger, M. 1987. Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical environment. Oecologia 71:583-592.PDF

Duellman, W. E. 1995. Temporal Fluctuations in Abundances of Anuran Amphibians in a Seasonal Amazonian Rainforest. Journal of Herpetology 29:13-21.

Lescure, J. y Marty, C. 2000. Atlas des Amphibiens de Guyane. Collect. Patrimoines Nat., Paris 45:138-139.

Heyer, W. R., McDiarmid, R. W. y Weigmann, D. L. 1975. Predation and Pond Habitats in the Tropics. Biotropica 7:100-111.PDF

Valerio, C. E. 1971. Ability of Some Tropical Tadpoles to Survive without Water. Copeia 1971:3654-365.

Rivero, J. A. y Esteves, A. E. 1969. Observations on the agonistic and breeding behavior of Leptodactylus pentadactylus and other amphibian species in Venezuela. Breviora 321:1-14.

Heyer, W. R. y Diment, M. J. 1974. The karyotype of Vanzolinius discodactylus and comments on usefulness of karyotypes in determining relationships in the Leptodactylus-complex (Amphibia, Leptodactylidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 87:327-336.

Bogart, J. P. 1974. A Karyosystematic Study of Frogs in the genus Leptodactylus (Anura: Leptodactylidae). Copeia 1974:728-737.PDF

Heyer, W. R. 1979. Systematics of the pentadactylus species group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Smithsonian Contributions to Zoology 301:1-43.PDF

Hero, J. M. y Galatti, U. 1990. Characteristics Distinguishing Leptodactylus pentadactylus and L. knudseni in the Central Amazon Rainforest. Journal of Herpetology 24:226-228.PDF

Galatti, U. 1992. Population Biology of the Frog Leptodactylus pentadactylus in a Central Amazonian Rainforest. Journal of Herpetology 26:23-31.

Heyer, W. R., de Sá, R. y Rettig, A. 2005. Sibling Species, Advertisment Calls and Reproductive Isolation, in Frogs of the Leptodactylus pentadactylus Species Cluster (Amphibia, Leptodactylidae). Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.) 35-39.PDF

Prado, C. P. A., Uetanabaro, M., Haddad, C. F. B. 2002. Description of a new reproductive mode in Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae) with a review on the reproductive specialization toward terrestriality in the genus. Copeia 2002:1128-1133.PDF

Valdéz, L. A., Navarro, J. G. y Ayllon, M. C. 1995. MANEJO EN SEMI CAUTIVERIO DE Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768)" HUALO"(AMPHIBIA:Leptodactylidae) RESULTADOS PRELIMINARES. Folia Amazonica 7PDF

Lima, A. P., Magnusson, W. E., Menin, M., Erdtmann, L., Rodrigues, D. J., Keller, C., Hödl, W. 2006. Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide to the frogs to Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia. Átemma, Manaus. 168 p.

Heyer, W. R. y Bellin, M. S. 1973. Ecological Notes on Five Sympatric Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae) from Ecuador. Herpetologica 29:66-72.PDF

Heyer, W. R. y Rand, A. S. 1977. Foam Nest Construction in the Leptodactylid Frogs Leptodactylus pentadactylus and Physalaemus pustulosus (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Journal of Herpetology 11:225-228.PDF

Muedeking, M. H. y Heyer, W. R. 1976. Descriptions of Eggs and Reproductive Patterns of Leptodactylus pentadactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Herpetologica 32:137-139.

Vinten, K. W. 1951. Observations on the Life History of Leptodactylus pentadactylus. Herpetologica 7:73-75.

King, J. D., Al-Ghaferi, N., Abraham, B., Sonnevend, A., Leprince, J., Nielsen, P. F. y Conlon, J. M. 2005. Pentadactylin: An antimicrobial peptide from the skin secretions of the South American bullfrog Leptodactylus pentadactylus. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology 141:393-397.

Kicliter, E. y Goytia, E. J. 1995. A comparison of spectral response functions of positive and negative phototaxis in two anuran amphibians, Rana pipiens and Leptodactylus pentadactylus. Neuroscience Letters 185:144-146.

Villa, J. D., McDiarmid, R. W. y Gallardo, J. M. 1982. Arthropod Predators of Leptodactylid Frog Foam Nests. Brenesia 19/20:577-589.

Sousa, J. C., Berto, R. F., Gois, E., Fontenele-Cardi, N. C., Honorio-Junior, J. E., Konno, K., Richardson, M., Rocha, M. F., Camargo, A., Pimenta, D. C., Cardi, B. A. y Carvalho, K. M. 2009. Leptoglycin: A new Glycine/Leucine-rich antimicrobial peptide isolated from the skin secretion of the South American frog Leptodactylus pentadactylus (Leptodactylidae). Toxicon 54:23-32.

Amaro-Ghilardi, R. C., Skuk, G., de Sá, R., Rodrígues, M. T. y Yonenaga-Yassuda, Y. 2006. Karyotypes of eight species of Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae) with a description of a new karyotype for the genus. Phyllomedusa 5:119-133.

Maxson, L. R. y Heyer, W. R. 1988. Molecular systematics of the frogs genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Fieldiana, Zoology, New Series 41:1-13.

IUCN. 2010. The IUCN red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search. (Consultado: 2010).

Pyron, R. A. y Wiens, J. J. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61:543-583.

Villa, J. D. 1969. Comportamiento defensivo de la "rana ternero", Leptodactylus pentadactylus. Revista de Biología Tropical 15:323-329.

da Costa, N. M. F., Rojas-Ahumada, D. P., Da Silveira, R., Menin, M. 2013. Notes on abundance, size and calling activity of the South American bullfrog, Leptodactylus pentadactylus (Anura, Leptodactylidae), in pristine and fragmented forests in Central Amazonia, Brazil. Herpetology Notes 6:317-322.

Wassersug, R. J. y Heyer, W. R. 1988. A survey of internal oral features of leptodactyloid larvae (Amphibia: Anura). Smithsonian Contributions to Zoology 457:1-99.

Menin, M., Lima, A. P., Magnusson, W. E., Waldez, F. 2007. Topographic and edaphic effects on the distribution of terrestrially reproducing anurans in Central Amazonia: mesoscale spatial patterns. journal of Tropical Ecology 23:539-547.

Heyer, W. R. 1969. The adaptative ecology of the species groups of the genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Evolution 23:421-428.PDF

de Sá, R., Grant, T., Camargo, A., Heyer, W. R., Ponssa, M. L., Stanley, E. 2014. Systematics of the neotropical genus Leptodactylus Fitzinger, 1826 (Anura: Leptodactylidae): phylogeny, the relevance of non-molecular evidence, and species accounts. South American Journal of Herpetology 9:S1-S128.

Seba, A. 1734. Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio, et Iconibus Artificiosissimus Expressio, per Universam Physices Historium. Opus, cui in hoc Rerum Genere, Nullum par Exstitit. Amsterdam: Janssonio-Waesbergios 1