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Vernacular Name
Rana marsupial de Quito
State/Provinces
Bolívar, Carchi, Cotopaxi, Imbabura, Pichincha, Tungurahua, Santo Domingo de los Tsáchilas
Natural Regions
Bosque Montano Occidental, Matorral Interandino
Identification
Es una rana mediana a grande con una gran variación en coloración entre verde y marrón, con o sin manchas verdes o cafés y vientre crema o gris, con o sin manchas color marrón. Es similar a Gastrotheca espeletia y Gastrotheca pseustes por sus miembros cortos y discos digitales pequeños, sin embargo, ambas especies difieren por tener membrana interdigital corta y por la ausencia de manchas obscuras en la superficie ventral de las pantorrillas (membrana interdigital extensa y presencia de manchas en las pantorrillas en Gastrotheca riobambae). Además, el hocico es más redondeado en Gastrotheca riobambae que en Gastrotheca pseustes y menos prominente que en Gastrotheca espeletia (3).
Description
Es una rana de tamaño mediano a grande con la siguiente combinación de caracteres ( 41): (1) cuerpo robusto; (2) cabeza ligeramente más ancha que larga; parte superior de la cabeza plana; tubérculos en los párpados superiores ausentes; (3) hocico redondeado en vista dorsal y proyectado más allá de la mandíbula en vista lateral; canto rostral ligeramente curvado y angular en la sección transversal; región loreal ligeramente cóncava; labios redondeados; distancia interorbital de aproximadamente el 110% del ancho del párpado superior; área internarial plana; nostrilos no protuberantes, se dirigen anterolateralmente al término del canto rostral a un nivel posterior con el margen anterior de la mandíbula inferior; diámetro del ojo ligeramente mayor que su distancia de los nostrilos; (5) tímpano casi redondo y ligeramente superior de largo, se separa del ojo por una distancia ligeramente mayor que la longitud del tímpano; anillo timpánico distinto y suave; pliegue supratimpánico moderadamente pesado, se extiende desde la esquina posterior de la órbita hasta un punto por encima de la inserción del brazo y obscurece el borde superior del tímpano; (6) extremidades anteriores moderadamente robustas; mano de tamaño mediano; dedos moderadamente largos; membrana interdigital ausente; discos pequeños, un poco más anchos que los dígitos, el ancho del disco del dedo III es ligeramente menor que la longitud del tímpano; (7) tubérculos subarticulares moderadamente grandes y subcónicos; tubérculos supernumerarios pequeños y subcónicos, numerosos en los segmentos proximales de los dígitos; tubérculo palmar bajo y débilmente bífido; tubérculo prepollical elongadamente elíptico; (8) excrescencia nupcial color bronce presente en machos reproductores; (9) extremidades posteriores moderadamente cortas y robustas; dedos moderadamente largos, aproximadamente un tercio palmeados; (10) calcares en el talón ausentes; pliegue tarsal interno débil; tubérculo metatarsal externo pequeño y redondo; tubérculo metatarsal interno elevado y elíptico, visible dorsalmente; los tubérculos subarticulares son moderadamente pequeños y subcónicos; los tubérculos supernumerarios son pequeños y redondos, presentes sólo en los segmentos basales de los dígitos; (11) superficies del dorso de la cabeza, cuerpo y extremidades variable: lisas (45%), areoladas (50%) o granulares (5%); flancos areolados; vientre y superficies ventrales de los muslos granulares; (12) pliegues y tubérculos cloacales ausentes; (13) apertura del marsupio estrechamente en forma de U, con el borde anterior de la abertura posteriormente al nivel del sacro; (14) procesos dentígeros de los vómers cortos, casi transversales y separados medialmente a nivel justo posterior a las coanas, cada proceso tiene de tres a cinco dientes.
Color in Life
Esta especie presenta una gran variación en coloración. Se han registrado poblaciones de la provincia de Pichincha con dorso verde o marrón, con o sin manchas o rayas color oliva; una banda lateral que va de marrón a negro, comenzando en la ventana de la nariz, bordeada por encima por una raya blanca; superficies posteriores de los muslos de color verde o marrón pálido, con manchas de color blanco cremoso; vientre de amarillo a crema, con o sin manchas marrones. Poblaciones de la provincia de Chimborazo presentan el dorso de color marrón claro, con manchas o rayas marrones y bordes más obscuros, pueden tener una mancha media dorsal verde o rayas verdes bordeadas de negro; flancos más pálidos que el dorso, con manchas marrones; axila, ingle y superficies posteriores de los muslos verdes; vientre crema amarillento con reticulaciones marrones. Poblaciones de la provincia de Tungurahua presentan el dorso marrón o marrón rojizo con marcas bordeadas de negro; flancos verdes; superficies posteriores de los muslos grises o verdes con manchas de color crema amarillento. Otras poblaciones tienen el dorso marrón o verde, con un marrón más obscuro o marcas verdes; ingles grises con negro moteado; superficies posteriores de los muslos grises, marrones o verdes con moteado negro; vientre gris obscuro con manchas negras. Poblaciones de la provincia de Imbabura presentan el dorso verde claro uniforme o marrón claro con o sin manchas color chocolate, marrón o verdes; una franja bronce obscura desde el ojo hasta la parte mediolateral del cuerpo; una difusión en los flancos y superficies posteriores de los muslos, con manchas negras en los muslos; vientre beige blanco con manchas color negro grisáceo. Otras poblaciones presentan el dorso verde amarillento, marrón, marrón pálido o bronce, con o sin manchas bronce, marrones o verde amarillentas; flancos bronces con una difusión anterior de color verde anterior y posterior gris azulado; superficie posterior de los muslos beige con una difusión verde pálida y en algunos especímenes con puntos negros. Otras poblaciones tienen el dorso verde; flancos predominantemente verdes, moteados de negro y crema o bronce; ingle azul pálida; superficies posteriores de los muslos azules con reticulaciones negras; vientre blanco grisáceo opaco con manchas negras. En un juvenil el dorso es bronce obscuro, los flancos y superficies ocultas de los muslos son amarillo verdosos con manchas negras y el vientre es amarillo pálido con reticulaciones negras. Otras poblaciones tienen el dorso marrón con marcas de color marrón más obscuro y bordes color canela; flancos cremas, moteados de marrón; superficies posteriores de los muslos color marrón obscuro con crema moteado; vientre crema con manchas marrón pálidas y moteado; garganta gris. En un juvenil el dorso es verde brillante uniforme. En general, casi todos los individuos de esta especie tienen puntos negros o grises definidos y reticulaciones en el vientre y las extremidades traseras. El iris varía de marrón rojizo a rojizo bronce o cobre con reticulaciones negras (41). Hoogmoed (33) observó cambios ontogénicos en la coloración en cautividad entre juveniles: algunos individuos tenían marcas verdes en el dorso que cambian a color verde uniforme, mientras que en otros las manchas verdes cambian a marrón.
Males Face Cloacal Length Average
promedio = 43.0 mm (rango 34.1–56.8; n = 81) (41
Females Face Cloacal Length Average
promedio = 48.6 mm (rango 33.3–64.4; n = 106) (41
Habitat and Biology
Habitan prados montañosos húmedos y laderas rocosas secas dentro de vegetación de bosques montanos. Se las ha registrado en bromelias, plantas de Agave y plantaciones de maíz. Suelen encontrarse junto a fuentes de agua como canales de riego, pozas, riachuelos, lagunas o ciénagas (8, 41). Ha sido registrada en simpatría y sintopía con Gastrotheca pseustes en Machachi (provincia Pichincha), Lasso (provincia Cotopaxi), Sigchos (provincia Cotopaxi), Ambato (provincia Tungurahua), Guaranda (provincia Bolívar) y en la laguna de Colta (Provincia de Chimborazo). Se ha sugerido que Gastrotheca riobambae desplaza competitivamente a Gastrotheca pseustes puesto que en los Andes del sur del Ecuador, dónde Gastrotheca riobambae está ausente, Gastrotheca pseustes tiene un rango altitudinal mayor (2).
Reproduction
La hembra transporta los embriones en una bolsa dorsal y libera un promedio de 130 renacuajos en aguas casi quietas o empozadas. En Octubre se ha registrado una hembra que parió 93 embriones (3, 4, 9). En condiciones de laboratorio, una hembra de San Rafael, Provincia Imbabura, produjo 76 renacuajos que tardaron 30 días en finalizar la metamorfosis, la bolsa dorsal se formó luego de cinco meses y los machos empezaron a cantar en seis meses (32). Una hembra colectada en Ibarra, Provincia Imbabura, produjo 124 renacuajos, los cuales alcanzaron la adultez y se reprodujeron luego de diez meses. La duración del desarrollo en laboratorio depende de la temperatura, por ejemplo a 20 grados centígrados la gestación dura unos 60 días y la metamorfosis ocurre dos meses más tarde (11).
Distribution
Se distribuye en bosques y valles interandinos del norte y centro de Ecuador entre las provincias andinas de Carchi y Chimborazo. Su localidad más austral conocida es la laguna de Colta (Provincia Chimborazo) (18).
Altitudinal Range
De 1800 a 3220 metros sobre el nivel del mar
Taxonomy and Evolutionary Relationships
Análisis moleculares incluyen a esta especie dentro del subgénero Duellmania. Está cercanamente relacionada a especies de los Andes del norte que incluyen a Gastrotheca nicefori, Gastrotheca dunni, Gastrotheca trachyceps, Gastrotheca argenteovirens, Gastrotheca ruizi, y Gastrotheca aureomaculata ( 38, 39, 41) Dentro del grupo de especies Gastrotheca marsupiata ( 7).
Etymology
El epíteto específico hace referencia a la localidad tipo de la especie en la ciudad de Riobamba, Ecuador (41).
Additional Information
Hoogmoed (33) provee datos del desarrollo de la bolsa, apareamiento y desarrollo de renacuajos (bajo el nombre Gastrotheca marsupiata). Duellman y Fritts (30) proveen datos de distribución. Jones et al. (34) proveen información sobre la formación de la bolsa. Duellman (4) la re-describe y provee datos de distribución de lo que consideró un posible complejo de especies. Del Pino et al. (21, 22, 24, 25, 27, 28, 29, 37) y del Pino (14, 15, 16, 17, 19, 20, 21) proveen información y discusiones sobre adaptaciones reproductivas, estructura ovárica, hormonas durante la incubación, bolsa marsupial, oogenesis, oocitos, desarrollo y estadíos embrionarios, expresión de la proteína Brachyury (T) durante la gastrulación, desarrollo neural y presencia de úrea en el líquido capsular en la bolsa incubatoria. Fitzgerald et al. (32) proveen datos de desarrollo en condiciones de laboratorio, sobre tratamientos con tiroxina para estimular la metamorfosis y de cambios ontogénicos en la coloración. Del Pino (16) provee datos sobre el mantenimiento y aspectos del comportamiento en cautiverio. Schmidt et al. (35) proveen datos de cromosomas sexuales heteromórficos. Boonman (13) provee datos de su cría en terrarios. Aubér-Thomay y Letellier (11) proveen información del desarrollo del renacuajo hasta la edad adulta, apareamiento, gestación, puesta, cría en laboratorio y muda. Además, proveen 22 fotos en color que ilustran estos aspectos. Auber-Thomay (12) realizó una película sobre su biología. Duellman y Hillis (3) proveen una nueva diagnosis, ilustraciones de patrones de coloración ventral de poblaciones de Provincias Chimborazo e Imbabura e ilustración de cabeza en vista lateral y del pie derecho. También proveen información filogenética en base a datos de aloenzimas y morfología. Werning (36) provee un sumario con aspectos de hábitat y reproducción y fotografías del hábitat y de varios individuos. Almendáriz y Orcés (9) proveen datos de morfología, distribución y ecología. Moya et al. (6) proveen datos y comparan con otras especies de ranas la formación del blastoporo, disco embriónico, elongación del arquenterón y notocordio y expresión de Brachyury. Las diferencias reportadas indican que la gastrulación de los anfibios es modular. Duellman (41) presenta seis fotografías en vida de la especie, un mapa de distribución y comenta sobre la osteología del cráneo y la morfología de sus renacuajos.
Summary Author
Valeria Chasiluisa, Caty Frenkel, Andrea Vallejo, Cristina Félix-Novoa y Santiago R. Ron
Editor
Santiago R. Ron
Edition Date
2010-06-17T00:00:00
Update Date
2022-12-15T17:01:42.06
Literature Cited
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