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Ensatina eschscholtzii
Ensatina Salamander, Common Ensatina, Yellow-blotched Ensatina, Monterey Ensatina, Oregon Ensatina, Painted Ensatina, Sierra Nevada Ensatina, Yellow-eyed Ensatina, Large-blotched Ensatina
family: Plethodontidae
subfamily: Plethodontinae

© 2013 Andreas Kettenburg (1 of 360)


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Conservation Status (definitions)
IUCN (Red List) Status Least Concern (LC)
NatureServe Status Use NatureServe Explorer to see status.
CITES No CITES Listing
Other International Status None
National Status None
Regional Status Subspecies E. e. croceator and E. e. klauberi are California species of special concern

 

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bookcover Excerpts from Les Urodèles du Monde, 1st and 2nd editions, by Jean Raffaëlli (©2007, ©2014 by Jean Raffaëlli), used with permission. The 2nd edition of this book is available directly from the author: jean.raffaelli@laposte.net and from this website.

Author: Jean Raffaëlli

Tribu des ENSATININI Gray, 1850 Abrite un seul genre, frère d'Aneides. Une seule tribu regroupant Aneides et Ensatina n'est pas à exclure (Vieites et al., 2011). Ouverture buccale flexible. Langue attachée au plancher buccal, projectile. Prémaxillaires fusionnés. 1-3 arcs branchiaux. 12-13 sillons costaux (14-15 vertèbres). Queue non préhensile. Autotomie à la base de la queue. Développement direct. Terrestre. Absence d'agressivité constatée en captivité.

Genre ENSATINA Gray, 1850

Genre monospécifique abritant sept sous-espèces en voie de spéciation (radiation adaptative) qui se sont différenciées au cours d’une migration nord-sud le long d’un axe circulaire (ring species) selon les uns (Stebbins, 1949, 1957, Wake, 1997), composé de multiples formes ayant déjà atteint le rang d'espèce à semi-espèce selon les autres (Highton, 1998, Frost & Hillis, 1990, voir ci-dessous). Ce genre est le taxon frère des Desmognathes et Anéides (Vieites et al.). Corps court, membres longs, œil très protubérant, queue arrondie, avec une constriction caractéristique à la base. La queue des mâles est plus fine et la constriction moins visible que chez les femelles, qui ont une queue forte et courte. Museau du mâle tronqué, et lèvre supérieure protubérante chez le mâle. Mouvements lents. Rappelle les Pseudoeurycea néotropicaux, sans doute un phénomène de convergence. De 11 à 15,5 cm. Sous-bois de milieux accidentés de 0 à 2 350 m, le long de la côte Pacifique du sud-ouest de la Colombie Britannique au nord de la Baja California (Mexique), ainsi que dans la Sierra Nevada (Californie). Les populations à teinte uniforme ("Unblotched") sont distribuées le long de la côte, celles tachetées ou marbrées ("Blotched") se répartissent de la Sierra Nevada aux chaînes du sud de la Californie où les deux types de coloration se rejoignent. L'oeil est plus grand, la taille est plus grande et le museau des mâles est plus allongé chez les formes du sud que celles du nord de l'aire. Souvent dans les zones rocheuses, avec un important tapis de feuilles mortes et d’écorces à terre, dans les forêts côtières de feuillus, mixtes ou de conifères, ou celles à durisilve, à végétation basse, dans les parties humides des canyons au sud de l’aire. LC. Tolère l’exploitation forestière dans le nord de l’aire, mais souffre de cette exploitation et de la disparition du milieu dans les zones plus arides au sud. Ponte à la fin du printemps dans les populations centrales et méridionales, au début de l’été plus au nord et dans la Sierra Nevada. De 8 à 25 œufs pondus en grappes dans des anfractuosités et sous terre, gardés par la femelle. Le nombre d’œufs varie selon les formes. Eclosion à la sortie de l’été ou au début de l’automne, à l’arrivée de la saison humide.

Terrarium de sous-bois suffisamment vaste, les animaux étant territoriaux, mais peu agressifs. Nombreuses écorces et feuilles mortes. Latence hivernale à 5°C de plusieurs mois pour les formes du nord, de quelques semaines pour celles du sud de l’aire. Nourriture abondante à base d’insectes. Les températures supérieures à 20°C sont mal supportées. Craintive, cette espèce redoute les manipulations et changements brusques de milieu. L'humidité relative doit être importante, mais le milieu doit rester relativement sec pour éviter les affections cutanées, auxquelles ces animaux sont très sensibles. AT-.

– La problématique Ensatina : une polémique se poursuit depuis plusieurs années entre deux grands évolutionnistes, Highton et Wake, à propos du statut de ce genre, Wake estimant qu’Highton a conclu hâtivement à l’existence de 11 (13) espèces au sein du genre là où il n’en voit qu’une avec sept sous-espèces formant ce que Stebbins avait appelé une "ring species" (une espèce qui se différencie progressivement en avançant dans un sens circulaire).

Wake & Schneider (1998) rétorquent à l’article d’Highton (1998) que la complexité biologique d’Ensatina va "à l’encontre d’une révision simplement taxonomique parce que les faits de l’évolution au sein de la diversification dans de vieux complexes exigent des compromis si la taxonomie de Linné est employée (genre et espèce). Nous préférons, ajoute Wake, une taxonomie qui clarifie les relations évolutives et qui éclaire plutôt qu’obscurcit les interactions complexes du passé et du présent. Tandis que nous reconnaissons qu’une nouvelle taxonomie sera nécessaire une fois que les études en cours seront achevées, pour l’heure actuelle, nous recommandons de continuer à reconnaître le complexe Ensatina comme une seule espèce taxonomique", conclut-il.

Plus récemment (2006), Wake a estimé que le complexe Ensatina représentait l’un des rares cas où la notion de sous-espèce est applicable avec bonheur, car recouvrant bien ces différenciations progressives nées de l’adaptation du genre lors de sa migration (divergence adaptative), contrairement à ce qui se passe par exemple chez le genre sympatrique Batrachoseps, dont la spéciation a été le résultat de changements moléculaires anciens liés à des phénomènes géologiques (mouvements tectoniques), mais qui reste frappé de stase morphologique (divergence ou radiation non adaptative). Ensatina, rappelle Wake, a pris une trajectoire différente en procédant à des changements de coloration spectaculaires (mais peu au niveau moléculaire) au fur et à mesure de sa progression, parfois en réponse à des pressions exercées par les prédateurs (mimétisme avec le genre très venimeux Taricha, voir E. e. xanthoptica).

Highton considérait à partir des études de Wake que le schéma évolutif d’Ensatina s’apparente plutôt à celui que l’on retrouve chez Plethodon et qu’Ensatina devrait être considéré comme une super espèce, un complexe d’espèces parapatriques et allopatriques et de semi-espèces qui ont divergé génétiquement à partir d’un ancêtre commun il y a 7-10 MA, avec des distances génétiques atteignant 0,7 (Nei D) entre elles. Il affirme à l’appui de sa thèse que les zones d’hybridation sont très étroites et peu nombreuses, même si la sympatrie, un critère sans appel en faveur de la présence de deux espèces du même genre, n’est connue pour ce genre que dans très peu de cas. Il avance l’existence de 11 espèces sans les nommer formellement, suivant les groupes avancés par Wake (avec 3 formes chez oregonensis, 2 chez xanthoptica et 2 chez platensis), et considère qu’il pourrait y en avoir au moins 13 (en partant du travail de Pereira & Wake, 2009), avec 4 groupes bien différenciés chez platensis. Pour Petranka (1998), ce genre peut être considéré à la fois comme un complexe de semi-espèces et comme une "ring species". "Il a à la fois les caractéristiques de l’espèce et du complexe d’espèces, ses composantes n’entrent pas aisément dans les catégories taxonomiques employées pour classer les organismes", écrit-il. Frost & Hillis (1990) reconnaissent quant à eux E. e. klauberi comme une espèce à part entière car elle est séparée géographiquement des autres formes tachetées au nord et vit en sympatrie avec E. e. eschscholtzii vers le sud sans hybridation ou avec une hybridation très réduite. Wake va désormais dans le même sens pour ces populations précises "à l'extrémité sud du ring". De même, la population isolée de la Sierra Nevada de E. e. xanthoptica mériterait également le rang spécifique. Dans l’attente d’une décision définitive, nous reprenons ici la description classique des sept sous-espèces reconnues traditionnellement depuis le travail de Stebbins (1949), en incluant les remarques taxonomiques de Highton.

Ensatina eschscholtzii eschscholtzii Gray, 1850
Ensatine de Monterey

Parties dorsales uniformément brun rougeâtre à brun pâle. Paupière supérieure habituellement rosâtre à brune, plus claire que la teinte générale, œil noir, de grande taille. Quelques marques vaguement oranges sur la queue et sur les membres, surtout à l'approche de la distribution de xanthoptica. Parties ventrales blanchâtres, parties inférieures des membres et de la queue blanc rosacé à rouge orange pâle. 13 œufs par ponte en moyenne (8-17).

* Région côtière du sud de la Californie et parties adjacentes de la Baja California du nord (Mexique), et à l’intérieur des terres jusqu’au canyon de Sawmill, au-dessus de Banning, comté de San Bernardino, et lac Hemet, comté de Riverside (Californie), parfois dans les canyons arides, où les animaux se réfugient dans les zones profondes et ombragées sous les rares écorces, dans les racines et les terriers de rongeurs. Dans le canyon de Sawmill, s’hybride avec des spécimens eux-mêmes hybrides E. e. croceator x E. e. klauberi. Selon Highton, cette forme est une espèce bien différenciée de toutes les autres (Nei D = 0,34). Au Mexique, elle souffre du développement des vignobles. Longévité estimée à 15 ans dans la nature (in Warburg, 2007).

– Ensatina eschscholtzii oregonensis (Girard, 1856)
Ensatine de l'Oregon

Parties dorsales brunes à presque noires, parties ventrales blanchâtres à jaune pâle avec une fine moucheture noire. Oeil petit. 11 œufs par ponte en moyenne (7-14). Les animaux du sud de l'aire (Californie), sont plus sombres, ont l'oeil plus grand et ils sont légèrement plus grands que ceux du nord (Oregon, Washington, Colombie Britannique) (Stebbins, 1949).

* Sud-ouest de la Colombie Britannique et île de Vancouver (Canada), vers le sud à travers le Washington et l’Oregon, à l’ouest des Monts Cascade, jusqu’en Californie côtière, à l’exclusion de la distribution d’E. e. picta, au nord du comté de Sonoma, en général en milieu de forêts mixtes ou de conifères. Trois populations génétiquement différenciées, selon Highton, avec une distance supérieure à Nei D = 0,19 (populations nord, centre et sud), qui diffèrent aussi morphologiquement (voir plus haut). Les populations centrales d’oregonensis (comté de Shasta, nord de la Sierra Nevada) entrent en contact avec platensis Nord dans cette zone, et ces animaux sont considérés comme des hybrides oregonensis x platensis. A l'approche de la zone où vit xanthoptica au sud, les animaux deviennent plus clairs, notamment l'attache des membres, souvent rougeâtre. Highton estime que son groupe II d’oregonensis (central) est une bonne espèce. Quatre populations différenciées selon Pereira & Wake (2009).

– Ensatina eschscholtzii xanthoptica Stebbins, 1949
Ensatine à oeil jaune

Parties supérieures brun orange s’étendant jusqu’aux parties supérieures des membres, parties ventrales orange rougeâtres. Une tache jaune dans l'iris. 11 œufs par ponte en moyenne (8-17).

* Zone côtière de la Californie entre la vallée centrale et la baie de San Francisco, vers le nord jusqu’au centre est du comté de Sonoma, vers le sud jusqu’au Pacheco Pass, dans l’ouest du comté de Merced, et dans le piémont de la Sierra Nevada du comté de Calaveras jusqu’au comté de Fresno. S’hybride dans cette dernière région avec E. e. platensis sur une zone longue d’environ 150 km à la jonction des milieux forestier traditionnel de xanthoptica (chênaies entre 600 et 900 m) et montagnard de la Sierra Nevada supérieur à 900 m (Alexandrino et al., 2005). Multiples zones de contact également avec E. e. eschscholtzii au sud et E. e. oregonensis au nord. Au moins deux espèces selon Highton (Nei D = 0,18), dont l’une vit sur la zone côtière à l’ouest, au sud et au nord de la baie de San Francisco, l’autre à l’est de la baie d’où elle aurait atteint le piémont de la Sierra Nevada en traversant récemment la vallée centrale. Des expériences conduites avec des leurres ont confirmé que la coloration de cette forme rappelle aux prédateurs celle du genre de salamandrides Taricha, fortement venimeux (mimétisme batésien).

– Ensatina eschscholtzii picta Wood, 1940
Ensatine peinte

11 cm. La plus petite forme. Parties dorsales brunes à brun marron tachetées de noir. Flancs tachetés de jaune à orange. Marbrures noires et jaunes sur la queue. Parties ventrales orange clair avec des marques roses. Les hybrides picta x oregonensis ont le dos sombre mais conservent la queue marbrée. 15 œufs par ponte en moyenne (10-21).

* Zone côtière étroite des environs de Weott, comté de Humboldt, Californie, à travers le comté de Del Norte jusqu’à Port Oxford, comté de Curry, Oregon. Cette forme est considérée par Highton comme ayant le moins divergé (Nei D = 0,11) et ne conclut pas à sa validité. Considéré comme le taxon basal par Wake et son équipe. Zone étroite d'hybridation avec oregonensis au sud et à l'est (in Stebbins), les marbrures chez ces animaux étant moins accusées.

– Ensatina eschscholtzii platensis (Espada, 1875)
Ensatine de la Sierra Nevada

Parties supérieures grises à brunes avec des taches rougeâtres à oranges de forme irrégulière. Paupière supérieure tachetée de jaune à orange. Parties ventrales gris pâle à blanchâtres. Taches souvent absentes chez le jeune qui a le dessus des membres jaune. Les taches ont tendance à être plus grandes chez la population du sud (comtés de Tulare, Fresno), qui constitue peut-être une espèce différente.

* Pentes occidentales de la Sierra Nevada, depuis le nord du comté de Tehama vers le sud jusqu’au sud du comté de Tulare (Californie), en forêt de conifères et mixtes, en zone arbustive au sud. Deux espèces selon Highton (1998), avec une distance Nei D = 0,28, l’une au nord, l’autre au sud de l’aire. Quatre groupes bien différenciés selon Pereira & Wake. Zone d'hybridation étroite avec xanthoptica, les animaux vivement colorés présentent alors des taches orange sur le ventre, avec oregonensis au nord, remarquables souvent par les membres rouges, et avec croceator au sud (bassin de la Kern River).

– Ensatina eschscholtzii croceator (Cope, 1867)
Ensatine à taches jaunes

Parties supérieures noires avec de grandes taches jaunes, jaune citron à crème, plus petites, plus irrégulières que chez klauberi, à coloration différente et ne formant pas de bandes. Ventre gris pâle. Observation d'une ponte de 16 œufs. * Monts Tehachapi, Monts Pinos et environs de Fort Tejon, sud de la Californie. Adaptée aux zones arides, cette forme a tendance à mener une existence plus secrète que les autres, et est rarement visible à la surface. Une population en association avec E. e. klauberi, selon Stebbins (1957), les deux formes étant présentes dans les Mts San Bernardino. S'hybride avec platensis dans la région de la Kern River.

– Ensatina eschscholtzii klauberi Dunn, 1929
Ensatine à grandes taches

Considérée comme une bonne espèce par plusieurs auteurs. Parties supérieures noires avec de grandes taches orange à rose saumon ou couleur chair, souvent connectées entre elles pour former des bandes transversales régulières. Ventre gris avec une légère teinte rosacée. 11 œufs par ponte en moyenne (8-14).

* Monts San Jacinto, comté de Riverside, sud des environs de Descanso, comté de San Diego, sud de la Californie, et Sierra San Pedro Martir, nord de la Baja California (Mexique), où cette forme dépasse 2 000 m. Distance génétique de Nei D = 0,42 avec platensis sud et 0,43 avec croceator. Isolement reproductif achevé, notamment d'eschscholtzii avec laquelle elle entre en contact au sud de l'aire.


From Les Urodèles du Monde, 1e edition, 2007:

Genre ENSATINA Gray, 1850

Genre monospécifique abritant sept sous-espèces qui se sont différenciées au cours d’une migration nord-sud le long d’un axe circulaire (ring species) selon les uns (Stebbins, 1957, Wake, 1997), composé de multiples formes en voie de spéciation selon les autres (Highton, 1998, Frost et Hillis, 1990, voir ci-dessous). Corps court, membres longs, œil très protubérant, queue arrondie, avec une constriction caractéristique à la base. La queue des mâles est plus fine et la constriction moins visible que chez les femelles, qui ont une queue forte et courte. Museau du mâle tronqué, et lèvre supérieure protubérante chez le mâle. Mouvements lents. Rappelle les Pseudoeurycea néotropicaux dont ce genre pourrait ne pas être si éloigné qu’admis jusqu’ici, à moins que l’on assiste à un phénomène de convergence. 15,5 cm. 12-13 sillons costaux. Sous-bois de milieux accidentés de 0 à 2 350 m, le long de la côte Pacifique du sud-ouest de la Colombie Britannique au nord de la Baja California (Mexique), ainsi que dans la Sierra Nevada (Californie). Les populations à teinte uniforme (unblotched) sont distribuées le long de la côte, celles tachetées ou marbrées (blotched) se répartissent de la Sierra Nevada aux chaînes du sud de la Californie où les deux types de coloration se rejoignent. Souvent dans les zones rocheuses, avec un important tapis de feuilles mortes et d’écorces à terre, dans les forêts côtières de feuillus, mixtes ou de conifères, ou celles à durisilve, à végétation basse, dans les parties humides des canyons au sud de l’aire. 325 029 km2 pour l’ensemble des formes. LC. Tolère l’exploitation forestière dans le nord de l’aire, mais souffre de cette exploitation et de la disparition du milieu dans les zones plus arides au sud. Ponte à la fin du printemps dans les populations centrales et méridionales, au début de l’été plus au nord et dans la Sierra Nevada. De 8 à 25 œufs pondus en grappes dans des anfractuosités et sous terre, gardés par la femelle, mais le nombre d’œufs varie selon les formes. Eclosion à la sortie de l’été ou au début de l’automne, à l’arrivée de la saison humide.

Terrarium de sous-bois suffisamment vaste, les animaux étant territoriaux et potentiellement agressifs. Nombreuses souches et écorces humides. Latence hivernale à 5 °C de plusieurs mois pour les formes du nord, de quelques semaines pour celles du sud de l’aire. Nourriture abondante à base d’insectes. Les températures supérieures à 20 °C sont mal supportées. Craintive, cette espèce redoute les manipulations et changements brusques de milieu.

 

– La problématique Ensatina: Une polémique se poursuit depuis plusieurs années entre deux évolutionnistes, Highton et Wake, à propos du statut de ce genre, Wake (1998) estimant qu’Highton (1998) a conclu hâtivement à l’existence de 11 espèces au sein du genre là où il n’en voit quavec sept sous- espèces formant ce que Stebbins (1949) avait appelé une «ring species» (une espèce qui se différencie progressivement en avançant dans un sens circulaire).

Wake et Schneider (1998) rétorquent à l’article d’Highton que la complexité biologique d’Ensatina va «à l’encontre d’une révision simplement taxonomique parce que les faits de l’évolution au sein de la diversification dans de vieux complexes exigent des compromis si les taxonomies de Linné sont utilisées (genre et espèce). Nous préférons, ajoute Wake, une taxonomie qui clarifie les relations évolutives et qui éclaire plutôt qu’obscurcit les interactions complexes du passé et du présent. Tandis que nous reconnaissons qu’une nouvelle taxonomie sera nécessaire une fois que les études en cours seront achevées, pour l’heure actuelle, nous recommandons de continuer à reconnaître le complexe Ensatina comme une seule espèce taxonomique», conclut-il.

Plus récemment (2006), Wake a estimé que le complexe Ensatina représentait l’un des rares cas où la notion de sous-espèce est applicable avec bonheur, car recouvrant bien ces différenciations progressives nées de l’adaptation du genre lors de sa migration, contrairement à ce qui se passe par exemple chez le genre sympatrique Batrachoseps, dont la spéciation a été le résultat de changements moléculaires anciens liés à des phénomènes géologiques (mouvements tectoniques), mais qui reste frappé de stase morphologique. Ensatina, rappelle Wake, a pris une trajectoire différente en procédant à des changements de coloration spectaculaires (mais peu au niveau moléculaire) au fur et à mesure de sa progression, parfois en réponse à des pressions exercées par les prédateurs (mimétisme avec le genre très venimeux Taricha, voir E. e. xanthoptica).

Highton considérait à partir des études de Wake que le schéma évolutif d’Ensatina s’apparente plutôt à celui que l’on retrouve chez Plethodon et qu’Ensatina devrait être considéré comme une super espèce, un complexe d’espèces parapatriques et allopatriques et de semi-espèces qui ont divergé génétiquement à partir d’un ancêtre commun il y a 7-10 MA, avec des distances génétiques atteignant 0,7 (Nei D) entre elles. Il affirme à l’appui de sa thèse que les zones d’hybridation sont très étroites et peu nombreuses, même si la sympatrie, un critère sans appel en faveur de la présence de deux espèces du même genre, n’est connue pour ce genre que dans très peu de cas. Il avance l’existence de 11 espèces, sans les nommer formellement, en subdivisant notamment oregonensis en 3 formes, xanthoptica en 2 et platensis en 2, et considère qu’il pourrait y en avoir au moins 13.

Pour Petranka (1998), ce genre peut être considéré à la fois comme un complexe de semi-espèces et comme une «ring species». «Il a à la fois les caractéristiques de l’espèce et du complexe d’espèces, ses composantes n’entrent pas aisément dans les catégories taxonomiques employées pour classer les organismes», écrit-il.

Frost et Hillis (1990) reconnaissent quant à eux E. e. klauberi comme une espèce à part entière car elle est séparée géographiquement des autres formes tachetées au nord et vit en sympatrie avec E. e. eschscholtzii vers le sud sans hybridation ou avec une hybridation très réduite. Si l’on suit ce raisonnement, la population isolée de la Sierra Nevada de E. e. xanthoptica mériterait également le rang spécifique. Dans l’attente d’une décision définitive, nous reprenons ici la description classique des sept sous-espèces reconnues traditionnellement, en incluant les remarques taxonomiques d’Highton.

 

Ensatina eschscholtzii eschscholtzii Gray, 1850

Parties dorsales uniformément brun rougeâtre à brun pâle. Paupière supérieure habituellement rosâtre à brune, plus claire que la teinte générale, œil noir. Quelques marques vaguement oranges sur la queue. Parties ventrales blanchâtres, parties inférieures des membres et de la queue blanc rosacé à rouge orange pâle. 13 œufs par ponte en moyenne (8-17). Région côtière du Sud de la Californie et parties adjacentes de la Baja California du Nord (Mexique), et à l’intérieur des terres jusqu’au canyon de Sawmill, au-dessus de Banning, comté de San Bernardino, et lac Hemet, comté de Riverside (Californie). Dans le canyon de Sawmill, s’hybride avec des spécimens eux-mêmes hybrides E. e. croceator x E. e. klauberi. Selon Highton, cette forme est une espèce bien différenciée de toutes les autres (Nei D = 0,34). Au Mexique, cette forme souffre du développement des vignobles.

Ensatina eschscholtzii oregonensis

(Girard, 1856)

Parties dorsales brunes à presque noires, parties ventrales blanchâtres à jaune pâle avec une fine moucheture noire. 11 œufs par ponte en moyenne (7-14). Sud-ouest de la Colombie Britannique et île de Vancouver (Canada), vers le sud à travers le Washington et l’Oregon, à l’ouest des Monts Cascade, jusqu’en Californie côtière, à l’exclusion de la distribution d’E. e. picta, au nord du comté de Sonoma. Trois populations génétiquement différenciées, selon Highton, avec une distance supérieure à Nei D = 0,19 (populations nord, centre et sud). Les populations centrales d’oregonensis (comté de Shasta, nord de la SierraNevada) entrent en contact avec platensis Nord dans cette zone, et ces animaux ont été considérés comme des hybrides oregonensis x platensis. Highton estime que son groupe II d’oregonensis (central) est une bonne espèce.

Ensatina eschscholtzii xanthoptica

Stebbins, 1949

Parties supérieures brun orange s’étendant jusqu’aux parties supérieures des membres, parties ventrales orange rougeâtres. Une tache jaune dans l’œil. 11 œufs par ponte en moyenne (8-17). Zone côtière de la Californie entre la vallée centrale et la baie de San Francisco, vers le nord jusqu’au centre est du comté de Sonoma, vers le sud jusqu’au Pacheco Pass, dans l’ouest du comté de Merced, et dans le piémont de la Sierra Nevada du comté de Calaveras jusqu’au comté de Fresno. S’hybride dans cette région avec E.e.platensis sur une zone longue d’environ 150km à la jonction des milieux forestier traditionnel de xanthoptica (chênaies entre 600 et 900m) et montagnard de la Sierra Nevada supérieur à 900 m (Alexandrino et al, 2005). Multiples zones de contact également avec E.e.eschscholtzii au sud et E. e. oregonensis au nord. Au moins deux espèces selon Highton (NeiD = 0,18), dont l’une vit sur la zone côtière à l’ouest, au sud et au nord de la baie de San Francisco, l’autre à l’est de la baie d’où elle aurait atteint le piémont de la Sierra Nevada en traversant récemment la vallée centrale. Des expériences conduites avec des leurres ont confirmé que la coloration de cette forme rappelle aux prédateurs celle du genre de salamandrides Taricha, fortement venimeux.

Ensatina eschscholtzii picta Wood, 1940

11 cm. Parties dorsales brunes à brun marron tachetées de noir. Flancs tachetés de jaune à orange. Marbrures noires et jaunes sur la queue. Parties ventrales orange clair avec des marques roses. 15 œufs par ponte en moyenne (10-21). Zone côtière étroite des environs de Weott, comté de Humboldt, Californie, à travers le comté de Del Norte jusqu’à Port Oxford, comté de Curry, Oregon. Cette forme est considérée par Highton comme ayant le moins divergé (Nei D = 0,11) et ne conclut pas à sa validité.

Ensatina eschscholtzii platensis (Espada, 1875)

Parties supérieures grises à brunes avec des taches rougeâtres à oranges de forme irrégulière. Paupière supérieure tachetée de jaune à orange. Parties ventrales gris pâle à blanchâtres. Pentes occidentales de la Sierra Nevada, depuis le nord du comté de Tehama vers le sud jusqu’au sud du comté de Tulare (Californie). Deux espèces selon Highton (1998), avec une distance Nei D = 0,28, l’une au nord, l’autre au sud de l’aire. S’hybride avec xanthoptica.

Ensatina eschscholtzii croceator (Cope, 1867)

Parties supérieures noires avec de grandes taches jaunes, jaune vert à crème. Ventre gris pâle. Une ponte de 16 œufs observée. Monts Tehachapi, Monts Pinos et environs de Fort Tejon, sud de la Californie. Une population en association avec E. e. klauberi, selon Stebbins (1957).

Ensatina eschscholtzii klauberi Dunn, 1929

Parties supérieures noires avec de grandes taches orange à rose saumon ou couleur chair, souvent connectées entre elles pour former des bandes transversales régulières. Ventre gris avec une légère teinte rosacée. 11 œufs par ponte en moyenne (8-14). Monts San Jacinto, comté de Riverside, sud des environs de Descanso, comté de San Diego, sud de la Californie, et Sierra San Pedro Martir, nord de la Baja California (Mexique), où l’espèce dépasse 2 000 m. Distance génétique de 0,42 avec platensis sud et de 0,43 avec croceator.




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Citation: AmphibiaWeb. 2017. <http://amphibiaweb.org> University of California, Berkeley, CA, USA. Accessed 23 Jul 2017.

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