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Limnodynastes terrareginae, Litoria latopalmata (Speare & Smith, 1992; Cullen et al.,1995), sondern es ist auch für Fische hochpathogen. So induziert der Erreger bei Glasbarschen (Lates calcarifer) eine 100%ige Mortalität innerhalb von 10 Tagen (Moody & Owens, 1994). Iridoviren vom Typ FV3 können folglich Tierklassenschranken überspringen. Die Erfüllung des Koch`schen Postulates für Iridovirus-Infektionen ist allerdings lediglich durch Reinfektion juveniler Amphibien gezeigt worden. Bei den infizierten Amphibien treten Lethargie, Bewegungsdysfunktion, Anämie, Petechien und Nekrosen in der Haut und in den inneren Organen auf. Vorwiegend ist das haematopoetische Organsystem betroffen. Bemerkenswert ist, daß ähnliche Krankheitsbilder bei Fischen mit systemischen Iridovirusinfektionen beschrieben worden sind (Ogawa et al., 1990; Ahne et al., 1997). Systemische Iridovirosen werden nur bei aquatischen, wechselwarmen Wirbeltieren beobachtet. In diesem Zusammenhang ist auffällig, daß der Rückgang der Amphibienpopulationen ausschließlich aquatische oder semi-aquatische, nicht aber terrestrische Arten, betrifft. Ein weiterer Befund, der Iridovirosen als Verursacher des globalen Amphibiensterben mutmaßen läßt, ist, daß von freilebenden Aga-Kröten (Bufo marinus) getestete Seren Ranavirus-Antikörper positiv sind. Es stellt sich die Frage, ob die in Australien eingeschleppten Kröten ein Reservoir für FV3 -ähnliche Iridoviren sein können und Iridovirusinfektionen anschließend dort andere Amphibien-Arten bedrohen können (Speare et al., 1991; Zupanovic et al., 1998).
Globales Amphibiensterben: Sind Virus- (Iridovirosen)
und Pilzinfektionen (Chytridiomykosen) ursächlich beteiligt ?
W. Ahne & S. Eßbauer
Institut für Zoologie, Fischereibiologie und Fischkrankheiten, Tierärztliche Fakultät der Universität München, Kaulbachstr. 37, D-80539 München
English abstract:
The world wide amphibian decline and its reasons are an actual global phenomenon. Beneath environmental factors and anthropogenic influences infectious agents like viruses and fungi are considered to induce the declines. Both are discussed controversially. However iridoviruses (iridovirosis) and fungi (chytridiomycosis) seem to be one important factor. The findings described in the following article give evidence for the significance of both infectious agents in the worldwide amphibian decline. This article was been published in 2000 in Elaphe 8, 82-86. Meanwhile chytridiomycosis cases have been reported from several amphibian species and locations in Europe.In jüngster Zeit sorgen Berichte über das globale Amphibiensterben immer wieder für Schlagzeilen. Die Ursachen hierzu sind weitgehend ungeklärt. Neben Umweltfaktoren und anthropogenen Einflüssen werden Infektionserreger (Viren, Pilze) für die Amphibienrückgänge verantwortlich gemacht. Letzteres wird von Wissenschaftlern kontrovers diskutiert. Jedoch scheint eine Beteiligung von Iridoviren (Iridovirose) und Pilzen (Chytridiomykose) am weltweiten Amphibiensterben sehr wahrscheinlich. Dies verdeutlichen die im folgenden beschriebenen Befunde.
Einleitung
Meldungen über Rückgänge von Amphibienpopulationen mehren sich aus verschiedenen Ländern, wie Australien (Richards et al., 1993; Williams & Hero, 1998), Nordamerika (Drost & Fellers, 1998), Zentralamerika (Lips, 1998, 1999), Südamerika (Hyer et al., 1988; Weygoldt, 1989), Indien (Gupta, 1998) und Europa (Cunnigham et al., 1993, 1995). Der kontinuierliche Rückgang verschiedener Amphibienarten (Tab. 1) wird seit Anfang der 70er Jahre mit zunehmender Besorgnis beobachtet. So verschwanden z.B. in Australien 14 Arten der Gattungen Taudactylus, Rheobatrachus, Mixophyes, Litoria und Nyctimystes (Richards et al., 1993; Hero, 1996). In Costa Rica ist die kürzlich entdeckte Kröte Bufo periglenes seit geraumer Zeit nicht mehr gesichtet worden (Pounds et al., 1997). Die ursächlichen Zusammenhänge des Amphibiensterbens sind bisher ungeklärt. Man vermutet einerseits direkte anthropogene Einflüsse (z.B. Umweltverschmutzung, Wasserversauerung, Abholzen der Regenwälder, Anlegen von Aquakulturen, Verfälschung der autochthonen Fauna durch Einbringen fremder Arten u.s.w.), andererseits werden Ozonbelastung und verstärkte UV-B Strahlung und/oder Krankheitserreger als Ursachen des globalen Amphibienrückganges angesehen. In den vergangenen 20 Jahren ist ein signifikantes Ansteigen der Infektionskrankheiten bei freilebenden Amphibien zu beobachten. Hierbei spielen bestimmte Viren (Abb. 1) und Pilze (Abb. 2) offensichtlich eine wesentliche Rolle. Man hat festgestellt, daß im aquatischen Bereich zum einen Iridoviren vom Typ Ranavirus (Iridovirose) bei Amphibien, Fischen und Reptilien Panepizootien auslösen können. Gleichfalls sorgt der Pilz Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomykose) bei Amphibien für Panepizootien (Drury et al., 1995; Cunningham et al., 1996; Jancovich et al., 1997; Berger et al., 1998; Kanchanakhan, 1998; Laurence et al., 1996, 1997; Nichols et al., 1998). Aktuelle Berichte über fatale Iridovirusinfektionen bei Amphibien stammen vorwiegend aus Australien, England, Kanada, den USA und Thailand. Chytridiomykosen treten bei Amphibien seit kurzem gehäuft in den tropischen Regenwaldgebieten Amerikas und Australiens auf. Die Hypothese, daß das Amphibien-Massensterben möglicherweise mit den genannten Infektionserregern ursächlich zusammenhängt, wird allerdings von verschiedenen Wissenschaftlern kontrovers diskutiert und teilweise angezweifelt (Hero et al., 1996; Alford & Richards, 1997).
Elektronenmikroskopische Aufnahme einer mit Iridoviren infizierten Zelle. Man erkennt die kristalline Anordnung der "Virus factory" im Zytoplasma und aus der Zelle austretende Partikel "Virus budding", (Meßstrich: ca.1 mm)
Hautabstrich eines Frosches mit Chytridiomykose. Man sieht runde und ovale Formen von Batrachochytrium dendrobatidis, der Pfeil weist auf sich entwickelnde Zoosporen hin. E= nichtinfizierte Zelle
(Berger und Speare, 1999, http://www.jcu.edu.au/school/PHTM/frogs/anzcarrt.htm)
Berichte über Rückgänge von Amphibienarten
Auftreten betroffene Arten Jahr Colorado Bufo boreas boreas 1970 - 1980 Costa Rica Atelopus chiriquiensis 1992 - 1996 Bufo periglenes 1987 Eleutherodactylus spp 1992 - 1996 Hyla calysa 1992 - 1996 Sri Lanka Polypedates eques 1997 Rana greeni 1997 Kalifornien Ambystoma californiense 1996 Bufo boreas 1996 Rana aurora 1996 Scaphiopus hammondii 1996 Taicha spp. 1996 Nevada Rana muscosa 1996 Puerto Rico Eleutherodactylus (3 Arten) 1996 England Bufo bufo seit 1980 Rana temporaria seit 1980 Triturus vulgaris seit 1980 Triturus helveticus seit 1980 Australien Litoria pearsonia seit 1970 Litoria lorica seit 1970 Litoria nyakalensis seit 1970 Litoria rheocola seit 1970 Mixophyes iteratus seit 1970 Mixophyes fleavi seit 1970 Nyctimystes dayi seit 1970 Rheobatrachus silus seit 1970 Rheobatrachus vitellinus seit 1970 Taudactylus diurnus seit 1970 Taudactylus eugellensis seit 1970 Taudactylus rheophilus seit 1970 Taudactylus aucutirostris seit 1970
Tab. 1: Überblick über das seit 1970 ermittelte globale Amphibienarten-Sterben
Iridovirosen bei aquatischen Wirbeltieren
In den 60er Jahren wird erstmals über Iridovirusinfektionen bei Amphibien (Rana pipiens) in den USA berichtet (Granoff et al., 1965). Ein von Rana pipiens isoliertes Iridovirus (Frog Virus, FV3) ist eingehend charakterisiert worden und gilt heute als das Referenzvirus des Genus Ranavirus der Virusfamilie Iridoviridae (Goorha, 1995). In der Folgezeit sind zahlreiche FV3-ähnliche Iridoviren von Amphibien isoliert worden (Tab. 2). 1986 ist in Australien ein FV3-ähnliches Iridovirus (Epizootic Haematopoietic Necrosis Virus, EHNV) bei Fischen (Perca fluviatilis) identifiziert worden (Langdon et al., 1986). 3 Jahre später traten in europäischen Fluß- und Katzenwelskulturen ähnliche Viren auf (Ahne et al., 1997). Diesen Fisch-Iridoviren ist gemein, daß sie bei Fischen systemisch verlaufende Infektionen mit hohen Sterberaten verursachen. Anfang der 90er Jahre ist aus Australien über ein weiteres, vom australischen Sumpffrosch (Lymnodynastes ornatus) stammendes, Iridovirus (BIV) (Speare & Smith, 1992) berichtet worden. BIV, das mit EHNV und FV3 sehr nah verwandt ist, infiziert nicht nur verschiedene Amphibienarten z.B. Bufo marinus,
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Vorkommen von FV3-Typ-Iridoviren bei Amphibien | ||
| Wirte | Virusbezeichnung | Vorkommen |
| Ambystoma tigrinum stebbinsi | ATV | Nordamerika |
| Ambystoma tigrinum diaboli | Reginaranavirus | Kananda |
| Bufo bufo | BUK | Europa |
| Bufo marinus | Guatapovirus | Südamerika |
| Diemictylus viridescens | LT 1-4, T6-20 | Nordamerika |
| Lymnodynastes ornatus | BIV | Australien |
| Notophthalmus viridescens | NVT | Nordamerika |
| Rana aurora | TEV, Redwoodvrius | Australien |
| Rana catesbeiana | TEV | Nordamerika |
| Rana esculenta | REIR | Europa |
| Rana grylio | RGV | China |
| Rana pipiens | FV1-3, FV9-23 | Nordamerika |
| Rana temporaria | RUK | Europa |
| Rana tigrina | RTV | Thailand |
| Rana tigrina | LSV | Südamerika |
| Xenopus laevis | XV | Nordamerika |
Tab. 2: Systemische Iridovirosen ermittelt bei Amphibien
Chytridiomykosen bei Amphibien
Pilzinfektionen sind im aquatischen Bereich keine Seltenheit. So findet man bei Amphibien häufig Chromoblastomykosen (Hormiscium dermatitidis), Mukormykosen (Mucor amphibiorum) oder Saprolegniosen (Saprolegnia parasitica, S. ferax). Seit Anfang der 90er Jahre tritt eine bis dato unbekannte Pilzinfektion bei Amphibien auf. Der Erreger Batrachochytrium dendrobatidis, der der Ordnung Chytridales angehört, verursacht Hautläsionen (Chytridiomykosen) bei Amphibien (Berger et al., 1998). Ein Novum ist, daß der Pilz, der bislang bei aquatischen Pflanzen, Algen und Wirbellosen vorkam, eine Virulenz für Amphibien erlangt hat. Unter den Wirbeltieren stellen die Amphibien die einzige Klasse dar, bei denen Chytridiomykosen mit tödlichem Ausgang nachgewiesen worden sind (Tab. 2). B. dendrobatidis ist durchwegs in aquatischen Biotopen verbreitet. Unzweifelhaft ist, daß B. dendrobatidis, der nunmehr als ein "Amphibienkiller" gilt, beim gegenwärtigen Amphibiensterben in den tropischen Regenwäldern Australiens und Zentralamerikas sowie in Gebieten Nordamerikas ein Rolle spielt. Für das plötzliche, virulente Auftreten des Pilzes in Amphibienpopulationen gibt es bisher keine schlüssige Erklärung.
B. denrobatidis ist bereits bei 37 Amphibienarten aus 12 Familien nachgewiesen worden. Bei 28 Amphibienarten (13 Hylidae-, 13 Myobatrachidae-Arten, 1 Bufonidae- und 1 Ambystomatidae-Art) sind in Australien Chytridiomykosen diagnostiziert worden. Bei aquatischen Amphibienarten im tropischen Regenwald Australiens und Zentralamerikas trat der Pilz mit Massensterben assoziiert auf (Berger et. al., 1998; Nichols et al., 1998). Kürzlich ist über Massensterben infolge Chytridiomykosen bei Populationen von Acris crepitans, Rana yavapiensis, R. chiricahuensis und Bufo americanus in Nordamerika berichtet worden (Milus, 1998; Nichols et al., 1998; Pesier, 1999). Chytridiomykosen kamen bisher nur bei Amphibienpopulationen in höheren geographischen Lagen vor, was vermutlich mit der temperaturabhängigen Entwicklung des Pilzes zusammenhängt. B. dendrobatidis entwickelt sich bei Temperaturen um 23oC optimal, oberhalb 23oC sehr langsam, bei 29oC nicht mehr (Longcore et al., 1999). Der Pilz bevorzugt ein kühles Habitat im wäßrigen Milieu. Die infektionsfähigen Zoosporen besitzen Flagellen und werden mit dem Wasser verbreitet (deshalb ist B. dendrobatidis früher als Protozoon angesehen worden). Dem Pilz fehlt eine Filamentstruktur, der Vegetationskörper (Thallus) ist einzellig, bildet Aggregationsverbände und besitzt keine Hyphen. Jedes Segment eines Thallus entwickelt ein Sporangium als Bildungsstätte der Sporen. Die Zoosporen gelangen ins Wasser, und invadieren die Amphibienhaut. Auf keratinhaltigen Substrat entwickeln sich die Zoosporangien (Vermehrungsstadien). Das Zielorgan ist das keratinhaltige Stratum corneum der Haut junger und adulter Amphibien. Chytridiomykosen sind durch Hautverdickungen, Hautablösung, Ulzerationen und Hämorrhagien der Haut erkennbar. Die Parasitose unterbindet die Hautatmung und die Wasseraufnahme über die Haut der Amphibien. Chytridiomykosen können nur bei Amphibien mit keratinisierter Haut generalisiert auftreten. Die mit B. dendrobatidis assoziierte Mortalitätsraten von 90-100% finden sich bei Amphibien nach der Metamorphose. Amphibienlarven, die Keratin ausschließlich um die Mundpartien besitzen, zeigen dort nur lokale Pilzinfektionsherde. Mortalitäten aufgrund der Mykose werden bei Kaulquappen deshalb i.d.R. nicht beobachtet (Longcore et al., 1999; Pessier et al., 1999).
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Chytridiomykosen bei Amphibien | ||
| befallene Arten | Vorkommen | Jahr |
| Acris crepitans | USA | 1995 |
| Adelotus brevis | Australien | 1995 |
| Ambyostoma mexicanum | Australien | 1999 |
| Atelopus chiriquiensis | Panama | 1994 |
| Atelopus varius | Panama | 1997 |
| Bufo haematicus | Panama | 1997 |
| Cochranella albomaculata | Panama | 1997 |
| Cochranella prosoblepon | Panama | 1997 |
| Crinia pseudinsignifera | Australien | 1998 |
| Dyscophus guineti | USAv1998 | |
| Eleutherodactylus emcelae | Panama | 1997 |
| Eleutherdactylus cruentus | Panama | 1997 |
| Bufo marinus | Australien | 1995 |
| Bufo microscaphus | USA | 1996 |
| Dendrobates auratus | USA | 1996 |
| Dendrobatus azureus | USA | 1996 |
| Heleioporus australiacus | Australien | 1998 |
| Heleioporus eyrei | Australien | 1998 |
| Limnodynastes dorsalis | Australien | 1998 |
| Limnodynastes dumerilii | Australien | 1996 |
| Limnodynastes tasmaniensis | Australien | 1996 |
| Litoria adelaidensis | Australien | 1998 |
| Litoria caerulea | USA, Australien | 1996 |
| Litoria chloris | Australien | 1997 |
| Litoria ewingi | Australien | 1998 |
| Litoria genimaculata | Australien | 1989 |
| Litoria lesueuri | Australien | 1996 |
| Litoria moorei | Australien | 1998 |
| Litoria nannotis | Australien | 1993 |
| Litoria pearsoniana | Australien | 1997 |
| Litoria raniformis | Australien | 1998 |
| Litoria rheocola | Australien | 1993 |
| Litoria spenceri | Australien | 1996 |
| Mixophyes fasciolatus | Australien | 1996 |
| Myxophyes fleayi | Australien | 1996 |
| Neobatrachus kunapalari | Australien | 1996 |
| Nyctimystes dayi | Australien | 1998 |
| Pseudophryne pengilleyi | Australien | 1997 |
| Taudactylus acutirostris | Australien | 1990 |
| Taudactylus eungellensis | Australien | 1995 |
Tab. 3: Chytridiomykosen ermittelt bei Amphibien
Schlußfolgerungen
Die Befunde sprechen dafür, daß systemische Iridovirusinfektionen sowie Chytridiomykosen neben den bekannten Ursachen, wie Umweltveränderungen, Habitatverschmutzungen, Ozonbelastungen, UV-B Strahlung ursächlich am globalen Amphibiensterben beteiligt sein können. Oft wirken mehrere Einflüsse zusammen, schwächen so vermutlich das Immunsystem der Tiere, die Krankheitserreger können leichter invadieren, um sich im Organismus anzusiedeln und auszubreiten. Sowohl die Iridoviren mit systemischen Infektionen bei aquatischen Wirbeltieren als auch die amphibienpathogenen Chytridiomyceten sind erst kürzlich publik geworden und man kann diese Krankheitserreger als „emerging pathogens" bezeichnen. Sie verursachen fatale Krankheiten bei Amphibien mit zunehmender Inzidenz und geographischer Verbreitung. In Australien ist eine deutliche Ost-Westausbreitung (100 km/Jahr) des Amphibienrückganges zu beobachten (Laurence et al., 1996), was für einen seuchenerregerbedingten Verlauf spricht. Aus den betroffenen Gebieten liegen keinerlei Hinweise auf nicht-infektiöse Umweltnoxen (z.B. Ozon, UV-B-Strahlung, Umweltverschmutzung etc.) vor, die als Auslöser für das Amphibiensterben geltend gemacht werden könnten (Laurence et al., 1996). Amphibien spielen in der Ökologie eine wichtige Rolle, beispielsweise als natürliche Feinde der blutsaugenden und krankheitserreger- übertragenden Insekten. Die Dezimierung der Amphibienbestände durch anthropogene Einflüsse (z. B. durch die forcierten Froschschenkelexporte) hat bereits eine Zunahme der Anophelesmückenpopulationen und somit auch ein drastisches Ansteigen der Malariafälle in Indien zur Folge. Diese Entwicklung wird von der Weltgesundheitsorganisation (WHO) mit großer Sorge beobachtet. Eingriffe des Menschen in die Ökosysteme - sei es beabsichtigt (Umweltzerstörung) oder unbeabsichtigt (Verschleppung von Krankheitserregern) - ziehen meistens unabsehbare Folgen nach sich. Der Klärung der Ursachen des globalen Amphibienmassensterbens, das ein zentrales Problem des neuen Jahrtausends darstellt, muß mehr Aufmerksamkeit gewidmet werden. Insbesondere sind die Iridovirosen und Chytridiomykosen als "emerging diseases" der Amphibien in die Ursachenforschung des Amphibienrückganges miteinzubeziehen.
(Literaturverzeichnis bzw. Rückfragen via Email: oder Fax: 089/280-5175)
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